A TRIPLA HELICE

RICHARD LEWONTIN

A tripla hélice

Gene, organismo e ambiente

Tradução

JoséViegas Filho

Revisão técnica

Charbel Nino El-Hani

COMPANHIA DAS LETRAS

Copyright © 1998 by Guis. Laterza & Figli Spa, Roma-Bari

Edição publicada mediante acordo com a Eulama Literary Agency

Título original

The Triple Helix

Capa

Angelo Venosa

Indice remissivo

Carla Aparecida do Santos

Preparação

Cláudia Cantarin

Revisão

Isabel Jorge Cury

Maysa Monção

Dados Internacionais de Catalogarão na Publicarão (CIP)

(Câmara brasileira do Livro, SP, Brasil)

Lewontin, Richard C., 1929-

A tripla hélice : gene, organismo e ambiente / Richard Lewontin; Tradurão José Viegas Filho; revisor técnico Charbel Niño El-Hani. — São Paulo :

Companhia das. Letras, 2002.

Titulo original: The triple helix: gene, organism, and environment

ISBN 85-359-0259-7

1. Biologia do desenvolvimento - Filosofia 2. Biologia molecular - Filosofia 3. Ecologia - Filosofia 4. Evolução (Biologia) I.Título.

02-3072       cdc-572.80l

Índice para catálogo sistemático

1. Biologia molecular : Aspectos filosóficos   572.801

[2002]

Todos os direitos desta edição reservados à

EDITORA SCHWARCZ LTDA.

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Agradecimentos

Os três primeiros capítulos deste livro foram originalmente apresentados como conferências nas Lezioni Italiani, em Milão, e expresso aqui o meu agradecimento a Pino Donghi, da Fondazione Sigma Tau, por ter organizado as conferências e insistido em que elas fossem publicadas com o título de Gene, organismo e ambiente pela Editori Laterza. Acrescentei o último capítulo por sugestão de Michael Fisher, da Harvard University Press, cujos comentários apreciei muito. Reconheço uma imensa dívida para com Richard Burian, cuja revisão atenta e sofisticada do manuscrito, especialmente do capítulo 4, resultou em aperfeiçoamentos fundamentais com relação à versão anterior. Por fim, o texto melhorou sensivelmente graças à edição tranquila e precisa de Camille Smith. Seria bom se ela editasse tudo o que escrevo.

Sumário

1. Gene e organismo

2. Organismo e ambiente

3. Partes e todos, causas e efeitos

4. Direções no estudo da biologia

Notas

1. Gene e organismo

Não se pode fazer ciência sem usar uma linguagem cheia de metáforas. Praticamente todo o corpo da ciência moderna é uma tentativa de explicar fenômenos que não podem ser experimentados diretamente pelos seres humanos porque se referem a forças e processos que não podemos perceber diretamente, ou por serem demasiado pequenos, como as moléculas, ou por serem demasiado vastos, como todo o universo conhecido, ou ainda por resultarem de forças que os nossos sentidos não podem detectar, como o eletromagnetismo, ou de interações extremamente complexas, como a formação de um organismo individual a partir da sua concepção como ovo fertilizado. Se pretendemos que as nossas explicações não sejam apenas proposições meramente formais, expressas em alguma linguagem técnica inventada, mas que apelem para a compreensão do mundo desenvolvida por meio de nossa própria experiência comum, elas terão, necessariamente, de envolver o emprego de linguagem metafórica. Os físicos falam de “ondas” e “partículas”, ainda que não exista um meio no qual essas “ondas” se movam nem haja solidez nessas “partículas”. Os biólogos falam de genes como “projetos” e do DNA como “informação”. Na verdade, toda a ciência moderna se baseia na metáfora de Descartes do mundo como uma máquina, que ele expôs na quinta parte do Discurso sobre o método a fim de compreender os organismos, metáfora depois generalizada como uma maneira de entender o universo como um todo. “Até aqui descrevi a Terra e todo o mundo visível em geral como se fosse uma simples máquina na qual nada houvesse a considerar além das formas e dos movimentos das suas partes.” (Princípios de filosofia, IV)

Embora não possamos dispensar as metáforas para tentar compreender a natureza, existe um grande risco de que venhamos a confundir a metáfora com aquilo que realmente interessa. De que deixemos de ver o mundo como se ele fosse comparável a uma máquina e o tomemos como sendo uma máquina. O resultado é que as propriedades que atribuímos ao objeto do nosso interesse e as perguntas que fazemos a seu respeito reforçam a imagem metafórica original e acabamos perdendo de vista os aspectos do sistema que não se conciliam com a aproximação metafórica. Como disseram Alexander Rosenblueth e Norbert Weiner, “o preço da metáfora é a eterna vigilância”.1

Um problema central da biologia, não só para os biólogos mas também para o público em geral, é a questão da origem das similaridades e das diferenças entre os organismos individuais. Por que uns são baixos e outros altos, uns são gordos e outros magros, uns muito férteis e outros quase estéreis, uns inteligentes e outros estúpidos, uns têm êxito e outros fracassam? Todo organismo individual começa a vida como uma única célula — semente ou ovo fertilizado — que não é nem baixo nem alto, nem inteligente nem estúpido. Por meio de uma série de divisões e diferenciações celulares e movimentações de tecidos, forma-se um organismo inteiro, com frente e costas, com um lado interno e um lado externo e com um conjunto de órgãos que interagem entre si de maneira complexa. Alterações de tamanho, forma e função ocorrem continuamente durante toda a vida, até o momento da morte. Com o passar do tempo, crescemos e depois encolhemos, os nossos músculos se fortalecem e depois se enfraquecem, o nosso cérebro adquire mais informação e depois parece perdê-la. O termo técnico para essas alterações na história de vida é desenvolvimento, e o estudo do processo é denominado biologia do desenvolvimento (ou psicologia do desenvolvimento, nos estudos sobre o comportamento e a cognição).

Mas o termo desenvolvimento é uma metáfora que traz consigo um compromisso anterior quanto à natureza do processo. Desenvolvimento (development em inglês; Entwicklungem alemão; desarrollo em espanhol e svillupo em italiano) é, literalmente, o desdobrar ou o desenrolar de algo que já está presente e em certo sentido pré-formado. Essa mesma palavra é utilizada em inglês para nomear o processo de revelar uma imagem fotográfica. A imagem já está imanente no filme, no interior da câmara, e o processo de revelação — development, em inglês — simplesmente torna visível a imagem latente. É exatamente essa a visão da biologia do desenvolvimento a respeito do desenvolvimento de um organismo. A moderna biologia do desenvolvimento é totalmente concebida em termos de genes e organelas celulares, cabendo ao ambiente apenas fazer as vezes de cenário. Considera-se que os genes no ovo fertilizado determinam o estado final do organismo, enquanto o ambiente em que o desenvolvimento ocorre é tão-somente um conjunto de condições propícias a que os genes se expressem, assim como o filme fotográfico, ao ser exposto, produzirá a imagem que nele já está imanente, quando colocado nos líquidos apropriados e na temperatura adequada.

Uma das questões mais importantes da biologia pré-moderna do século XVIII foi a luta entre duas teorias do desenvolvimento — a pré-formacionista e a da epigênese. Segundo a visão pré-formacionista, o organismo adulto estava contido, já formado em miniatura, no espermatozoide e o desenvolvimento era o crescimento e a consolidação desse ser miniaturizado. Os livros-textos de biologia moderna muitas vezes exemplificam noções curiosas do passado por meio de um desenho do século xvn que mostra um homúnculo comprimido em um espermatozoide (ver Figura 1.1). De acordo com a teoria da epigênese, o organismo ainda não estava formado no ovo fertilizado e decorria de profundas modificações de forma ocorridas durante a embriogênese. Costuma-se dizer que a visão epigenética derrotou de maneira decisiva o pré-formacionismo. Afinal de contas, nada pode parecer mais tolo do que o desenho do homenzinho dentro do espermatozoide. Mas, na verdade, foi o pré-formacionismo que triunfou, pois não existe nenhuma diferença essencial, exceto quanto aos detalhes mecânicos, entre a ideia de que o organismo já está formado no ovo fertilizado e a de que o projeto completo do organismo e toda a informação necessária para especificá-lo já estão contidos ali, uma visão que domina os estudos modernos do desenvolvimento.

O emprego do conceito de desenvolvimento para designar as mudanças pelas quais um organismo passa durante a sua vida não é simplesmente um caso em que a linguagem disponível influencia o conteúdo das ideias. Quando se decidiu transformar uma língua antiga, o hebreu, em língua moderna, dotada de vocabulário técnico, a palavra escolhida para designar o desenvolvimento de um organismo — Lehitpateach — foi a mesma que se escolheu para nomear o processo de revelação de um filme, mas na forma reflexiva, de modo que um organismo literalmente “desenvolve a si próprio”. Além disso, a palavra evolução tem o mesmo significado original de desdobramento, e por essa razão Darwin não a empregou na primeira edição da Origem das espécies. Antes de Darwin, toda a história da vida na Terra era vista como uma progressão ordenada de estágios imanentes. Ainda que Darwin tenha libertado a teoria desse elemento de predeterminação, sua história intelectual deixou a sua marca na palavra.

O uso desses termos reflete um comprometimento profundo com a ideia de que os organismos, tanto em suas histórias individuais de vida como em sua história evolutiva coletiva, são determinados por forças internas, por um programa interno, do qual os seres vivos reais são apenas manifestações exteriores. Esse comprometimento é uma herança da visão tipológica da natureza, de origem platônica, segundo a qual eventos materiais reais, que podem diferir uns dos outros em graus variados, são realizações imperfeitas e acidentais de tipos idealizados. O real é o ideal visto “através de um espelho, indistintamente”. Essa foi a visão das espécies que predominou até o século XX. Cada espécie era representada por uma descrição de “tipo” e um espécime real era depositado em alguma coleção como representativo desse tipo, enquanto todos os outros indivíduos da espécie, variando com relação ao “tipo”, eram vistos como realizações imperfeitas do ideal subjacente. O problema da biologia consistia, então, em dar uma descrição anatômica e funcionalmente correta dos “tipos” e explicar as suas origens. A biologia evolutiva moderna rejeita esses ideais platônicos e sustenta que a variação efetiva entre os organismos é a realidade que precisa ser explicada. Essa mudança de orientação é consequência da ascensão da visão darwiniana de que a variação efetiva entre os organismos é a base material de que depende a mudança evolutiva.

O contraste entre a teoria platônica moderna do desenvolvimento e a teoria evolutiva darwiniana reflete o contraste entre duas maneiras de explicar as modificações dos sistemas através do tempo. O desenvolvimento é uma teoria transformacional da mudança. Nas teorias transformacionais todo o conjunto dos objetos modifica-se porque cada objeto individual sofre durante o seu tempo de vida os efeitos de uma mesma história geral. O cosmos evolui porque todas as estrelas que têm a mesma massa inicial passam pela mesma série de modificações termonucleares e gravita- cionais em um caminho que as leva a uma posição previsível na sequência principal. Como grupo, as pessoas de setenta anos são mais grisalhas e mais esquecidas do que o conjunto das que têm 35 anos, porque a mente e o corpo de todos os indivíduos envelheceram. Por outro lado, a teoria darwiniãna da evolução orgânica baseia-se em um modelo variacional da mudança. O conjunto dos indivíduos modifica-se não porque cada indivíduo passe por desenvolvimentos paralelos durante a vida, e sim porque existe variação entre os indivíduos e algumas variantes produzem mais descendentes do que outras. Assim, o conjunto como um todo modifica-se por causa de uma alteração na representação proporcional das diferentes variantes, cujas propriedades específicas permanecem inalteradas. Se os insetos estão se tornando mais resistentes aos inseticidas não é porque cada indivíduo adquire níveis cada vez mais altos de resistência durante a sua vida, mas sim porque as variantes resistentes sobrevivem e se reproduzem, enquanto os organismos suscetíveis morrem.

Uma das consequências da diferença entre esses dois modelos de mudança diz respeito à problemática das disciplinas biológicas que os incorporam. Para os evolucionistas, as diferenças entre os organismos individuais e aquelas entre as espécies intimamente aparentadas constituem o centro das atenções. A variação é o principal objeto de pesquisa. Suas causas têm de ser explicadas e ela tem de ser incorporada às narrativas que explicam a origem e a evolução das espécies. As similaridades entre os organismos são vistas muito mais como consequência histórica da ancestralidade comum, da similaridade que se espera existir entre parentes próximos, do que como consequência de leis funcionais. Com efeito, toda a ciência da sistemática, cujo propósito é reconstruir as relações e os padrões de ancestralidade das espécies, utiliza como dado único os padrões observados de similaridade.

Em contraste, para os biólogos do desenvolvimento a variação entre os organismos individuais, e até entre as espécies, não apresenta interesse. Ao contrário, tal variação é importuna e ignorada sempre que possível. No centro do interesse está o conjunto dos mecanismos que são comuns a todos os indivíduos e, de preferência, a todas as espécies. A biologia do desenvolvimento não se preocupa em explicar as extraordinárias variações de anatomia e comportamento, inclusive entre os descendentes de um mesmo casal, que nos permitem reconhecer os indivíduos como seres diferentes. Nem as grandes diferenças entre as espécies integram o campo de interesse dessa ciência. Nenhum biólogo do desenvolvimento pergunta por que os seres humanos e os chimpanzés têm aparências tão distintas, a não ser para dizer o óbvio: que eles têm genes distintos. A agenda atual da biologia do desenvolvimento ocupa-se em explicar como se processa a diferenciação de um ovo fertilizado em um embrião com uma cabeça em um extremo e um ânus no outro, por que ele tem exatamente dois braços adiante e duas pernas atrás, em vez de seis ou oito apêndices que se projetassem do meio do corpo, e por que o estômago fica do lado interno e os olhos, do lado externo.

A concentração nos processos de desenvolvimento que parecem ser comuns a todos os organismos resulta em uma concentração nos elementos causais que também são comuns. Porém, esses elementos comuns têm de pertencer ao interior do organismo, ser parte da sua essência fixa, em vez de provirem das forças acidentais e variáveis do ambiente externo. Considera-se que essa essência fixa reside nos genes.

Sydney Brenner, um dos biólogos moleculares mais ilustres, falando a um grupo de colegas, afirmou que, com a posse da sequência completa do DNA de um organismo e com um computador suficientemente potente, ele seria capaz de computar o organismo como um todo. A ironia simbólica dessa observação está em que ela foi proferida no discurso inaugural de um encontro comemorativo do centésimo aniversário da morte de Darwin.2 Seguindo essa tendência, outro expoente da biologia molecular, Walter Gilbert, afirmou que quando tivermos a sequência completa do genoma humano “saberemos o que é ser humano”.3 Assim como a metáfora do desenvolvimento implica uma rígida predeterminação interna do organismo pelos seus genes, a linguagem usada para descrever a bioquímica dos próprios genes implica uma autossuficiência interna do DNA. Em primeiro lugar, o DNA é apresentado em livros-textos e em textos de divulgação científica como “autorreplicante”, capaz de produzir cópias de si mesmo para cada célula e cada descendente. Em segundo lugar, considera-se que o DNA “produz” todas as proteínas que constituem as enzimas e os elementos estruturais do organismo. O projeto que visa caracterizar a sequência completa do DNA dos seres humanos foi chamado pelos biólogos moleculares de “a busca do Santo Graal”, e a metáfora aqui parece totalmente apropriada, uma vez que o Graal também teria as propriedades de autorrenovar-se (embora apenas na Sexta-Feira Santa) e de oferecer sustento a todos os que dele compartilham sans serjant et sans seneschal, sem servo ou criado.

A metáfora do desdobramento está então completa desde o nível molecular até o nível do organismo como um todo. As moléculas que se autorreproduzem e têm o poder de produzir as substâncias que constituem o organismo contêm toda a informação necessária para a especificação do organismo completo. O desenvolvimento de um indivíduo é explicado na biologia corrente como o desdobramento de uma sequência de eventos já prevista por um programa genético. Portanto, o esquema geral da explicação referente ao desenvolvimento constitui-se em encontrar todos os genes que fornecem as instruções para esse programa e descobrir a rede de conexões de sinalização entre eles. A narrativa explicativa última da biologia do desenvolvimento será, então, algo assim: aA divisão da célula ativa o gene A, que especifica uma proteína que se liga ao DNA das regiões controladoras dos genes B e C, o que, por sua vez, ativa esses genes, cujos produtos proteicos se combinam para formar um complexo que desliga o gene A na célula próxima à superfície, mas não na célula que está mais para dentro, o que etc. etc.”

Quando essa narrativa completa afinal estiver disponível, o que com certeza acontecerá no futuro relativamente próximo para grande parte do desenvolvimento embrionário inicial de vermes e drosófilas, estará resolvido o problema fundamental do desenvolvimento, tal como concebido na atualidade pelos biólogos do desenvolvimento. Além disso, alguns elementos dessa narrativa devem ser comuns não só aos indivíduos que são exemplos do ideal da mesma espécie, mas também a um vasto conjunto de espécies que são organizadas de maneira similar. A maior comoção ocorrida no estudo do desenvolvimento foi gerada pela descoberta de que há genes que se ocupam do ordenamento das partes de um organismo de um extremo ao outro, os genes homeóticos, encontrados em seres humanos, insetos, vermes e até em plantas. A existência desses genes desperta, sem dúvida, enorme interesse, especialmente para os evolucionistas que se ocupam das continuidades subjacentes à história da vida. Para o programa da biologia do desenvolvimento, no entanto, a comoção decorre do fato de essa descoberta corporificar o programa mais fundamental dessa ciência.

A característica final do modelo do desdobramento é que os padrões da história de vida são vistos como uma sequência regular de estágios pelos quais passa o sistema em desenvolvimento, sendo a conclusão bem-sucedida de um estágio o sinal e a condição para a passagem ao estágio seguinte. As diferenças de padrão entre as espécies e entre os indivíduos são vistas, nessa óptica, como consequência da incorporação de novos estágios, ou da “suspensão do desenvolvimento” numa etapa anterior. O papel do ambiente externo nessa teoria é duplo. Em primeiro lugar, pode haver a necessidade de um “gatilho” (trigger) ambiental para dar início ao processo. Plantas do deserto produzem sementes que permanecem dormentes no solo seco até que uma chuva ocasional quebre a dormência e o desenvolvimento do embrião se inicie. Em segundo lugar, uma vez desencadeado o processo, devem existir algumas condições ambientais mínimas que permitam o desdobramento dos estágios internamente programados, assim como os banhos químicos adequados são necessários para a boa revelação de um filme, sem contudo alterar a forma da imagem final.

A noção de que os estágios regulares são normais e de que a suspensão do desenvolvimento é fonte de anormalidades tem sido um aspecto crucial das teorias de maturação psicológica, como se vê nos estágios piagetianos pelos quais a criança tem de passar para alcançar a maturidade psicológica, e na teoria freudiana da fixação nos estágios eróticos infantis anal ou oral como fonte de neuroses. A explicação evolutiva também teve sua parcela de teorias de estágios. Os fetos de seres humanos e os de antropoides se parecem muito mais do que os respectivos adultos, e os adultos humanos possuem características morfológicas que os tornam parecidos com os fetos de antropoides, como por exemplo a forma do crânio e da face. A generalização dessas observações levou à teoria da neotenia, segundo a qual existe uma tendência evolutiva de nascimento mais precoce, interrompendo-se o desenvolvimento em um estágio anterior da sequência de desenvolvimento do ancestral.

Entretanto, observa-se uma tendência oposta quando se examinam estágios embrionários ainda mais iniciais e faz-se uma comparação com formas muito mais distantemente aparentadas. Os embriões muito jovens de vertebrados terrestres têm fendas branquiais como os peixes e os anfíbios, as quais desaparecem no desenvolvimento posterior. Esse é um exemplo da regra segundo a qual “a ontogenia recapitula a filogenia”. Os organismos que surgiram posteriormente na evolução parecem ter acrescentado novos estágios ao seu desenvolvimento ao mesmo tempo que continuam a passar pelos estágios mais primitivos dos seus ancestrais em vez de perdê-los por meio da neotenia.

Em um momento anterior da história da teoria evolutiva, durante o século XIX, essas regularidades observadas foram entendidas como propriedades causais gerais do desenvolvimento e da evolução, mas elas perderam poder explicativo com a ascensão da biologia mecanicista moderna, uma vez que não se encontrou nenhum mecanismo que gerasse tais regularidades. Com a descoberta dos genes homeóticos, elas adquiriram novo vigor em uma forma mais sofisticada. A Figura 1.2 mostra a modificação da antena de Drosophila em uma perna, como consequência de uma mutação em um gene homeótico. Há muito tempo já se supunha, com base na comparação entre vários artrópodes, que as antenas e as pernas eram simplesmente modificações dos mesmos apêndices básicos. A mutação mostrada na Figura 1.2 é uma forte confirmação dessa dedução no nível genético. Se todos os animais compartilham o mesmo programa genético profundamente enraizado de diferenciação anteroposterior e dorsiventral, é fácil imaginar como a evolução pode adicionar ou suprimir estágios desse programa comum por meio de modificações na sinalização dos genes.

A estrutura da explicação do desenvolvimento como um desdobramento de um programa genético predeterminado tem importantes consequências para o esclarecimento da variação manifesta entre os organismos. Embora a biologia do desenvolvimento não se ocupe prioritariamente da variação, a sua existência entre os indivíduos integra o programa de pesquisas de modo especial, mediante o uso de mutações gênicas que provocam efeitos drásticos sobre o desenvolvimento. O método-padrão para demonstrar, por exemplo, a importância de um gene no desenvolvimento das asas de um inseto é descobrir uma mutação nesse gene que evite a formação das asas, ou, o que é ainda mais interessante, que resulte na formação de asas adicionais. O uso de mutações gênicas drásticas como o principal instrumento de investigação é uma prática que reforça a convicção dos biólogos de que toda variação observada nos organismos tem de ser consequência de diferenças genéticas. Esse reforço se estende, então, à teoria biológica como um todo.

Ainda que as observações da variação natural entre os indivíduos não sejam levadas em conta na formulação da teoria do desenvolvimento, a existência dessa variação é evidente para todos. Particularmente na espécie humana, essa variação pode ter importantes consequências individuais e sociais. Diferenças no temperamento, na posse de determinadas capacidades físicas e mentais, na saúde e na doença, assim como no poder social, todas elas requerem explicações. Até a Segunda Guerra Mundial, os biólogos, sobretudo os geneticistas, eram majoritariamente deterministas biológicos que atribuíam aos genes a influência causal principal na formação das diferenças sociais, psicológicas e cognitivas entre os indivíduos. Então, à medida que as consequências das teorias biológicas a respeito da raça e do caráter se tornaram amplamente conhecidas nas mãos dos nazistas, houve uma rejeição generalizada do determinismo biológico, o qual foi substituído por uma explicação ambientalista generalizada dos fatos sociais. Mas esse predomínio ambientalista durou pouco e, vinte anos depois do fim da guerra, as explicações genéticas voltaram a prevalecer, em grande parte porque nem a psicologia nem a sociologia chegaram a produzir um esquema preditivo coerente para o desenvolvimento psicológico e social dos seres humanos.

No presente, o modo de explicação dominante é o genético. Com o reforço de observações que indicam que algumas disfunções humanas resultam de mutações de genes claramente definidos, quase toda variação humana é hoje atribuída a diferenças genéticas. Partindo do fato indubitável de que mutações gênicas como a de Tay-Sachs ou aberrações cromossômicas como o cromossomo adicional que causa a síndrome de Down são fontes de variações patológicas, os geneticistas humanos supuseram que as doenças cardíacas, a diabetes, o câncer de mama e a síndrome bipolar também devem ser variantes genéticas. A busca de variações genéticas subjacentes a patologias humanas amplamente difundidas é um dos principais focos de atenção da pesquisa médica, um dos principais consumidores de recursos públicos dirigidos para projetos de pesquisa e uma das principais fontes de novos artigos sobre saúde. As variações patológicas não são as únicas a serem explicadas geneticamente. Variações nas preferências sexuais, no desempenho escolar e na posição social são igualmente vistas como consequência de diferenças genéticas. Se o desenvolvimento de um indivíduo consiste no desdobramento de um programa genético imanente no ovo fertilizado, então as variações observadas no resultado final do desenvolvimento devem ser decorrentes de variações nesse programa.

O problema do esquema geral de explicação contido na metáfora do desenvolvimento é que se trata de biologia de má qualidade. Se tivéssemos a sequência completa do DNA de um organismo e dispuséssemos de uma capacidade computacional ilimitada, ainda assim não poderíamos computar o organismo, porque um organismo não computa a si próprio a partir dos seus genes. Qualquer computador que realizasse um trabalho de computação tão insatisfatório quanto o que um organismo executa a partir do seu “programa” genético seria imediatamente jogado no lixo, e o seu fabricante seria processado pelo usuário. Evidentemente, é verdade que leões são diferentes de carneiros e seres humanos de chimpanzés porque seus genes são diferentes, e uma explicação satisfatória a respeito das diferenças entre leões, carneiros, chimpanzés e seres humanos não precisa recorrer a outros fatores causais. Mas se quisermos saber por que dois carneiros são diferentes entre si, uma descrição das diferenças genéticas existentes entre eles é insuficiente e pode mesmo ser irrelevante com relação a algumas das suas características. Até um computador de péssima qualidade pode ser satisfatório quando se pretende obter apenas cálculos de certa ordem de magnitude; no entanto, quando se deseja obter precisão até uma casa decimal, faz-se necessária uma máquina diferente. Existe já há muito tempo um vasto conjunto de evidências segundo as quais a ontogenia de um organismo é consequência de uma interação singular entre os genes que ele possui, a sequência temporal dos ambientes externos aos quais está sujeito durante a vida e eventos aleatórios de interações moleculares que ocorrem dentro de células individuais. São essas interações que devem ser incorporadas em uma explicação adequada acerca da formação de um organismo.

Em primeiro lugar, embora estágios sucessivos de desenvolvimento fixados internamente sejam um traço comum do desenvolvimento, eles não são universais. Um caso esclarecedor é o padrão de história de vida de certas trepadeiras das florestas tropicais (ver Figura 1.3).4Depois que a semente germina no solo da floresta, o rebento cresce diretamente sobre o chão em direção a qualquer objeto escuro, quase sempre um tronco de árvore. Nesse estágio, a planta apresenta geotropismo positivo e fototropismo negativo. Quando encontra um galho caído no chão, ela cresce sobre ele e produz folhas (forma TL), mas então prossegue o seu caminho e continua a crescer no chão, sem folhas (forma Ts). Ao encontrar um tronco de árvore, a trepadeira assume um geotropismo negativo e um fototropismo positivo e começa a subir pelo tronco, afastando- se do solo e buscando luz (forma AA). À medida que, com a subida, a extremidade em crescimento da planta recebe mais luz, ela passa a produzir folhas de formato particular e em intervalos característicos ao longo do caule em crescimento. À medida que sobe ainda mais, aumentando a quantidade de luz recebida, modificam-se a forma das folhas e a distância entre elas e, numa intensidade de luz suficiente, a trepadeira começa a produzir flores. Se uma extremidade em crescimento se estende ao longo de um galho da árvore, ela assume novamente um geotropismo positivo e um fototropismo negativo, modifica o formato e o espaçamento das folhas e forma uma trepadeira aérea, crescendo em direção ao solo (forma AD). Ao chegar ao chão, retoma a forma Ts até encontrar outra árvore na qual possa trepar, talvez ainda mais alto, na forma AA , como se vê à direita na Figura 1.3. Cada padrão de formato e espaçamento das folhas, assim como de fototropismo e de geotropismo, depende das condições de incidência da luz e não há uma ordem de estágios fixada internamente. Até mesmo a descrição dos estágios é um tanto arbitrária, uma vez que o formato e o espaçamento das folhas modificam-se de modo contínuo à medida que a planta sobe pelo tronco da árvore.

Poder-se-ia pensar que essas mudanças nos padrões de crescimento por influência do ambiente pudessem ocorrer somente com as plantas, uma vez que elas conservam tecido embrionário em suas extremidades em crescimento durante toda a vida. Contudo, o mesmo fenômeno pode ser observado na regulação da diferenciação nos insetos. As asas de uma mariposa desenvolvem-se a partir de uma massa de tecido, o disco imaginai da asa, durante o desenvolvimento do adulto no interior da pupa. Normalmente considera-se que os discos imaginais das asas são independentes daqueles que formam a cabeça, as pernas, o abdome ou a genitália. No entanto, se ocorrer algum dano ao disco da asa, o desenvolvimento de todas as partes do organismo é interrompido até que o disco da asa seja reparado; só então é retomado.

Em segundo lugar, o organismo não é especificado pelos seus genes, mas trata-se do resultado singular de um processo ontogenético que é contingente com relação à sequência de ambientes nos quais ocorre. Isso pode ser ilustrado pelos famosos experimentos de Jens Clausen, David Keck e William Heisey sobre plantas provenientes de ambientes diferentes.5 Esses experimentos valeram-se do fato de que, no caso de algumas plantas, é fácil clonar indivíduos geneticamente idênticos mediante o simples processo de cortar a planta em pedaços, cada um dos quais produzirá um indivíduo novo. Tomaram-se amostras da Achillea millefolium (milefóleo) e cada planta foi cortada em três pedaços. Um deles foi plantado em baixa altitude, 30 metros acima do nível do mar; outro, em altitude intermediária, no sopé da serra Nevada, a 1400 metros, e o terceiro pedaço, em alta altitude, a cerca de 3000 metros, na montanha. As três plantas que cresceram dos três pedaços da planta original são clones genéticos umas das outras, desenvolvendo-se em três ambientes distintos. Os resultados do experimento para sete plantas diferentes são mostrados na Figura 1.4.

As sete linhagens genéticas diferentes das quais se extraíram amostras são exibidas horizontalmente, dispostas segundo a ordem de crescimento que apresentaram na altitude mais baixa. As três plantas que aparecem em cada coluna são clones de uma mesma planta que cresceram nos três diferentes ambientes. Vê-se imediatamente que é impossível prever a ordem de crescimento nas altitudes intermediária e elevada a partir da ordem verificada na altitude mais baixa. A planta que melhor cresceu na altitude mais baixa também foi a que melhor cresceu na altitude mais elevada, mas na altitude intermediária seu crescimento foi o pior e ela não chegou a florescer. A planta que apresentou o segundo melhor crescimento na altitude mais elevada ficou em penúltimo lugar na altitude mais baixa e no meio da ordem de crescimento na altitude intermediária. Em geral, não há como prever a ordem de crescimento quando se passa de um ambiente a outro. Não há correlação entre os padrões de crescimento verificados nos diferentes ambientes. Não é possível formular a pergunta “Que genótipo produziu o melhor crescimento?” sem especificar o ambiente em que o crescimento se deu. Mesmo as médias de crescimento nos diferentes ambientes não são muito informativas. O genótipo 5 (média = 25 cm) e o genótipo 7 (média =18 cm) foram os que apresentaram menor crescimento, em média, nos três ambientes, porém não se pode distinguir a média dos outros cinco genótipos (32-33 cm), ainda que tenham crescido de maneira bem distinta em cada ambiente. É importante notar que a Figura 1.4 não reflete um exemplo extremo. Os experimentos envolveram muitas comparações dessa natureza e todas mostraram resultados similares.

O experimento da Figura 1.4 pode ser representado em um gráfico que sintetiza os resultados obtidos. Na Figura 1.5 as alturas das plantas de cada genótipo são dispostas de acordo com a altitude em que cresceram. Esses gráficos, em que o fenótipo (as propriedades físicas) dos organismos de um determinado genótipo aparece como função do ambiente, são chamados de normas de reação. Uma norma de reação é a correlação característica de uma constituição genética particular entre o ambiente e o fenótipo. Portanto, um genótipo não especifica um produto único do desenvolvimento; em vez disso, especifica uma norma de reação, um padrão de diferentes resultados de desenvolvimento em ambientes variados. As normas de reação da Figura 1.5 são típicas do que se vê nesses experimentos. Ocasionalmente há genótipos, como o de número 7, cuja norma de reação fica aquém das demais em todos os ambientes. Mas a maior parte dos genótipos exibe normas de reação com padrões complexos, que se entrecruzam de maneira imprevisível. A norma de reação do genótipo 3 decresce continuamente com o aumento da altitude. O genótipo 4 alcança a altura máxima na altitude intermediária, enquanto o genótipo 1 apresenta uma diminuição acentuada da altura nessa mesma altitude.

Esse tipo de resultado não é característico apenas da Achillea, nem das plantas em geral. A Figura 1.6 mostra um experimento similar realizado com a mosquinha-das-frutas, a Drosophila mela- nogaster. Ainda não foi possível clonar a Drosophila para produzir um grande número de indivíduos com genótipos idênticos, mas é possível produzir números muito grandes de indivíduos com genó0 —r

14'

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tipos idênticos em grandes seções do genoma marcando-se geneticamente seus cromossomos e fazendo cruzamentos especialmente concebidos entre as linhagens marcadas. Diferentes linhagens genéticas isoladas de populações naturais de Drosophila podem então ser comparadas em ambientes diferentes. A Figura 1.6 mostra a sobrevivência, de ovo a adulto, de vários genótipos tomados de uma população de Drosophila quando os estágios imaturos se desenvolvem em temperaturas diferentes. Também aqui se veem as normas de reação características, algumas decrescendo continuamente com o aumento da temperatura e outras revelando pontos máximos ou mínimos em temperaturas intermediárias. Nenhum genótipo apresenta taxa de sobrevivência máxima de forma incondicional e a ordem de sobrevivência entre os genótipos tampouco apresenta padrões particulares segundo a variação da temperatura, embora seja possível detectar uma redução geral da taxa de sobrevivência com o aumento da temperatura. Desse modo, seria impossível prever qual genótipo seria favorecido pela seleção natural por apresentar taxa superior de sobrevivência, nem explicar, a posteriori, por que um genótipo particular caracterizaria a espécie sem especificar a história das temperaturas que a espécie encontrou no curso da sua evolução.

A importância de levar em conta a norma de reação de um genótipo é devidamente reconhecida no cruzamento de plantas. Fazem-se testes durante vários anos e em diferentes fazendas da região em que se cultiva determinada planta a fim de verificar a produtividade de novas variedades comerciais — por exemplo, novos híbridos de milho. Escolhem-se as variedades que serão distribuídas para os fazendeiros tanto com base na produtividade média em distintos lugares ao longo dos anos como em função da uniformidade da produção no tempo e no espaço. Um híbrido cuja produtividade média é alta porque os resultados foram muito superiores em um determinado ano ou lugar, mas um tanto inferiores aos de outras variedades nas demais circunstâncias, não será selecionado para distribuição. As empresas fornecedoras de sementes preocupam-se mais com a confiabilidade das colheitas em ambientes distintos do que com o volume médio da produção, porque esse é o critério segundo o qual os fazendeiros escolhem as sementes que compram. Em consequência dessa política de cultivo agrícola, ocorreu uma evolução nas normas de reação do milho comercial híbrido, que se tornaram cada vez mais indiferentes às mudanças de ambiente. A Figura 1.7 mostra uma comparação entre as normas de reação de um híbrido de milho da década de 1940 (Variedade 1) e um híbrido comercial da década de 1960 (Variedade 2), obtidas em um experimento em que se compararam esses diferentes genótipos em conjuntos idênticos de anos e locais.6 Com efeito, no melhor ambiente, os híbridos antigos produziram mais do que os mais novos, mas a sua sensibilidade aos diferentes ambientes era maior, e por essa razão foram substituídos por genótipos de menor sensibilidade ao ambiente.

As formas que as normas de reação efetivamente tomam também mostram o erro de duas formulações mais sutis da relação entre genótipo e organismo, as quais admitem que o ambiente desempenha um papel, mas o fazem incorretamente. Uma é a ideia de que os genes determinam a capacidade de um organismo, um limite que pode ser alcançado ou não, na dependência de quão adequado seja o ambiente. É a metáfora do balde vazio. Os genes determinam o tamanho do balde e õ ambiente determina o volume que ele conterá. Se o ambiente for pobre, nenhum dos baldes conterá grandes quantidades e todos os genótipos apresentarão resultados baixos; entretanto, se o ambiente for favorável, os baldes maiores serão capazes de conter grandes quantidades e os menores ficarão saturados.

Essa metáfora da capacidade tem sido amplamente utilizada na literatura referente ao QI humano. Afirma-se que o QI com efeito varia conforme o ambiente, mas em ambientes empobrecidos todos os genótipos apresentarão resultados igualmente ruins, enquanto nos ambientes enriquecidos os genótipos com capacidade intrínseca superior sobressairão. Segundo essa formulação, qualquer enriquecimento do ambiente contribui apenas para acentuar as diferenças intrínsecas que já eram imanentes no genótipo. A Figura 1.8, extraída do famoso trabalho de A. R. Jensen How Much Can We Boost IQ and Scholastic Achievement? [Quanto podemos aumentar o QI e a realização acadêmica?], apresenta esse argumento.7 Contudo, as normas de reação mostradas na figura foram totalmente inventadas por Jensen e não há evidências de que representem a realidade. Corriqueiramente, é claro que todo genótipo tem de ter um valor máximo possível para a taxa de metabolismo, para a taxa de crescimento e para a atividade ou a acuidade mental em algum ambiente, mas, como acabamos de ver a partir de dados experimentais reais a respeito das normas de reação, o ambiente no qual aquele máximo é atingido é diferente para cada genótipo. Também o ordenamento dos genótipos, de “restritos” a “enriquecidos”, varia de um genótipo para outro. É evidente que haverá ambientes letais ou fortemente debilitantes para qualquer genótipo concebível, mas eles são irrelevantes para o problema.

Há um sentido específico em que o termo “capacidade” expressa algo efetivamente determinado pelos genes. Nenhuma mosquinha-das-frutas, qualquer que tenha sido o ambiente em que foi criada, será capaz de escrever um livro sobre genética. Em um sentido amplo e importante, a biologia de uma espécie é limitada pelas possibilidades circunscritas pelo seu DNA. Até onde se sabe, as diferenças genéticas não têm influência sobre a língua específica falada por um ser humano, mas a faculdade de falar depende dos genes corretos. Assim, para responder por que humanos e chimpanzés diferem quanto às suas habilidades linguísticas, seria inteiramente apropriado apontar como causa as diferenças genéticas. Mas a questão da diferença entre dois estados não é a mesma que aquela a respeito da causação de um ou outro daqueles estados. Os seres humanos são capazes de falar porque têm os genes adequados e o ambiente social adequado.

Outro entendimento errôneo da relação entre gene e organismo dá mais um passo para longe da determinação e afirma que um genótipo tem tendência de produzir, digamos, um fenótipo maior, ou menor, do que outro genótipo. Em linguagem corriqueira, dizemos que Paulo “tende a ser gordo” e Pedro “tende a ser magro”. Contudo, não está claro como essa ideia pode ser empregada com relação aos genótipos e aos ambientes. Em alguns ambientes, Paulo será magro e em outros será gordo. Essa afirmação poderia significar que para qualquer dieta específica Paulo será mais gordo do que Pedro, mas, se esse é o significado da afirmação, as normas de reação, como vimos, não correspondem a ele. A noção de “tendência” muitas vezes traz consigo a ideia implícita de condições “normais” ou de condições básicas que se mantêm, a menos que sejam perturbadas por alguma força externa. Newton afirma nos Principia que os corpos tendem a se conservar em repouso ou em movimento uniforme “a menos que sejam obrigados, por forças intervenientes, a modificar esse estado”. Assim, para empregar de modo razoável a linguagem das tendências, é necessário que exista a possibilidade de descrever um ambiente, ou uma gama de ambientes, em que o fenótipo terá a forma especificada, a qual só pode ser modificada em circunstâncias especiais. Mas, em geral, não é possível especificar o ambiente ideal “normal” em que as tendências dos genótipos devem ser comparadas. Um ambiente “normal” idealizado não existe, assim como não existe o estado ideal de Newton, sem forças intervenientes.

A noção de que o genótipo especifica o fenótipo é reforçada entre os geneticistas pela sua longa experiência com uma classe especial de genótipos que lhes tem proporcionado material para experimentos. São as “mutações” clássicas em organismos experimentais como a Drosophila, cujas normas de reação não são características dos genótipos em geral. Para ser mais útil como ferramenta experimental, uma mutação deve corresponder a uma diferença fenotípica com relação ao “tipo selvagem” em todos os indivíduos portadores da mutação em uma ampla gama de ambientes. Assim, é certo que a mutação asa vestigial ou a mutação olho branco na Drosophila produzirá uma asa diminuta ou um olho descorado em todos os indivíduos com aquele genótipo, independentemente da acidez, da umidade ou da temperatura do meio de cultura em que eles se desenvolveram ou do estado genético de outros genes.

Os geneticistas supõem que tais mutações sejam exemplos típicos de diferenças genéticas, mas não ressaltam que a maioria das mutações gênicas na Drosophila, até mesmo aquelas que eles próprios têm de usar nos seus experimentos, não são tão regulares do ponto de vista do desenvolvimento. A mutação asa enrolada, por exemplo, amplamente utilizada em experimentos genéticos, produz moscas cujas asas apresentam diferenças observáveis com relação às asas normais somente quando a temperatura e a umidade do meio de cultura são cuidadosamente controladas. A maioria das mutações conhecidas da Drosophila é mais similar à da asa enrolada que à do olho branco. Mesmo aquelas que podem ser confiavelmente verificadas em uma ampla variedade de ambientes não são independentes do meio para a sua expressão. As mutações Infrabare Ultrabar reduzem de modo considerável o tamanho do olho da Drosophila e nunca podem ser confundidas com o tipo selvagem normal. Mas o tamanho do olho em ambas as mutações, assim como no tipo selvagem, varia conforme a temperatura, como se vê na Figura 1.9. Enquanto o tipo selvagem pode ser distinguido de ambas as mutações em todas as temperaturas, as normas de reação das duas mutações exibem tendências opostas no tocante a esse aspecto e se entrecruzam a 15°C.

A visão determinista genética do desenvolvimento apresenta dois esquemas alternativos para a relação entre gene e ambiente na origem do fenótipo. Um descreve os aspectos básicos do organismo que são “produtos” diretos dos genes: a morfologia, a fisiologia, a biologia celular e o comportamento inato. A Figura 1.10a representa esse esquema.

Existe um projeto genético básico que processa diferentes inputs ambientais, convertendo-os em organismos cujas diferenças são totalmente especificadas pelas diferenças genéticas. Os pigmeus africanos são extremamente baixos e os dincas são extremamente altos, qualquer que seja a nutrição deles. O outro esquema, mostrado na Figura 1.10b, refere-se aos aspectos do organismo considerados superficiais.

Nesse esquema, há regras genéticas básicas comuns a todos os indivíduos que convertem diferentes inputs ambientais em diferentes outputs fenotípicos. Dincas e pigmeus falam línguas diferentes, que aprenderam dos seus pais, valendo-se das mesmas características anatômicas e neurais.

O esquema gerado pela norma de reação que leva em conta as interações, no desenvolvimento, entre gene e ambiente possui uma topologia muito diferente, como se vê na Figura 1.10c.

Existem interações singulares entre gene e ambiente tais que o ordenamento dos fenótipos não apresenta nenhuma correspondência com nenhum ordenamento a priori dos genótipos e dos ambientes tomados em separado. Contudo, nem mesmo a Figura 1.10c é capaz de captar a verdade completa a respeito da ontogenia.

Os insetos têm um grande número de cerdas sensoriais, dispostas em grupos padronizados em diversas partes do corpo. Cada um desses pelos sensoriais deriva de três células, uma que forma a cerda, outra que forma a base a partir da qual ela cresce, e a terceira, que forma a célula nervosa que comunica o movimento da cerda ao sistema nervoso central. No corpo da Drosophila, um desses grupos localiza-se sob as asas. O número médio de cerdas é igual em ambos os lados, de modo que, como espécie, a Drosophila é simétrica. Mas o número de cerdas no lado esquerdo de um indivíduo normalmente não é igual ao número presente no lado direito do mesmo indivíduo. Uma mosca pode ter nove cerdas no lado direito e cinco no lado esquerdo; outra pode ter seis cerdas no lado direito e oito no lado esquerdo. Numericamente, essa variação é tão grande quanto a diferença média no número de cerdas entre os diferentes indivíduos. Não é irrelevante do ponto de vista funcional porque as cerdas sensoriais são detectores do movimento do inseto através do ar.

Qual é a origem dessa assimetria flutuante? As células nos lados direito e esquerdo da mosca têm os mesmos genes e seria ridículo pensar que o ambiente do desenvolvimento — a temperatura, a umidade, a concentração de oxigênio, e assim por diante — tenha sido diferente em cada um dos lados de um inseto que tem dois milímetros de comprimento por um de largura e que desenvolveu as cerdas enquanto estava aderido por sua superfície ventral ao interior de um frasco de cultura no laboratório. Portanto, a variação não é consequência nem da variação genética nem da ambiental. É um ruído de desenvolvimento, resultante de eventos aleatórios no interior das células, no nível das interações moleculares.

Diferentemente dos tubos de ensaio, as células contêm um número demasiado pequeno de muitas das moléculas envolvidas no metabolismo celular. O DNA, por exemplo, aparece exatamente em duas cópias em cada célula e várias outras moléculas não são muito mais abundantes. Além disso, as moléculas apresentam concentrações distintas nas diferentes partes da célula e a maquinaria celular depende do movimento das moléculas para encontrarem- se e produzirem as reações químicas. A molécula do RNA mensageiro, que vem a ser a cópia imediata de um gene que está sendo lido pela célula, tem de sair do núcleo e entrar no citoplasma para participar da síntese de proteínas. No citoplasma, ela deve ser inserida num ribossomo, a máquina que efetivamente fabrica uma proteína de acordo com a especificação carregada pelo RNA. Esse processo e todos os demais que são similares no interior da célula demandam tempo e ocupam espaço e em nada se parecem com o que acontece quando bilhões de pequenas moléculas interagem umas com as outras por meio da sua movimentação em uma solução química.

A consequência do processamento de um número muito pequeno de unidades químicas por máquinas intracelulares que operam em espaços limitados é a existência de uma variação considerável, de célula a célula, na taxa e no número das moléculas sintetizadas. Isso se torna evidente na variação do tempo necessário para as células se dividirem ou para migrarem durante o desenvolvimento. Essa variação pode ser observada em células bacterianas, cuja estrutura é muito mais simples do que a das células dos organismos superiores. Se inocularmos um meio líquido de crescimento contido em um recipiente em agitação constante com uma única célula bacteriana, essa célula se dividirá, digamos, em 63 minutos. Mas as duas células-filhas não se dividirão simultaneamente 63 minutos mais tarde e as quatro células resultantes dessa divisão tampouco o farão. As culturas bacterianas não crescem em pulsos, mas de modo contínuo, porque cada célula que se forma leva um tempo ligeiramente diferente para dividir-se. Todas as células crescem exatamente nas mesmas condições de cultura, porque o meio de cultura, mantido sob agitação constante, constitui-se de altas concentrações de pequenas moléculas, cuja concentração local é efetivamente a mesma em todos os lugares do meio de cultura, e as células são geneticamente idênticas, já que o tempo transcorrido durante as poucas gerações de divisão não é suficiente para permitir muitas mutações. A causa dessa assincronia é a distribuição desigual e aleatória dos diferentes tipos de moléculas para as células-filhas durante as divisões celulares. As células requererão, por isso, tempos diferenciados para produzir uma nova população das moléculas necessárias antes que elas possam dividir-se mais uma vez.

O mesmo fenômeno ocorre no desenvolvimento de organismos multicelulares. As três células que dão origem a uma cerda sensorial nas moscas resultam de duas divisões de uma célula precursora original. Para produzir uma cerda adulta, as células formadoras da cerda têm de migrar até a superfície da mosca em desenvolvimento, que está se tornando cada vez mais rígida. Se a célula precursora original demorar um pouco mais para dividir-se em três, atrasando a migração, o conjunto das três células não chegará à superfície em processo de enrijecimento a tempo de nela ser incluído como cerda. Esses processos aleatórios devem estar subjacentes a um bom número das variações que se observam entre os organismos, inclusive aquelas que têm lugar nos respectivos sistemas nervosos centrais.

Segundo a teoria seletiva, uma importante teoria atual do desenvolvimento do cérebro, os neurônios formam conexões alea- tórias causadas pelo crescimento aleatório no decorrer do desenvolvimento. As conexões que são reforçadas por inputs externos durante o desenvolvimento neural são estabilizadas, enquanto as outras se deterioram e desaparecem.8 Mas as conexões têm de formar-se aleatoriamente antes de serem estabilizadas pela experiência. Esse processo de desenvolvimento neural poderia acarretar diferenças na função cognitiva que são biológica e anatomicamente inatas, mas que não são nem genéticas nem ambientais. Tenho certeza de que, mesmo que tivesse estudado violino desde os cinco anos de idade, eu não poderia tocar um capriccio de Paganini como faz Salvatore Accardo, o qual, sem dúvida, dispõe, desde a tenra infância, de conexões neurais de que eu careço. Mas não é absolutamente claro que essas diferenças anatômicas que existem entre nós sejam genéticas. Para relacionar a existência indubitável de conexões nervosas aleatórias à variação em características específicas como a habilidade musical, seria necessário um grande programa de pesquisa científica. Entretanto, tal programa só será realizado se, em primeiro lugar, a pergunta chegar a ser formulada.

A inclusão do ruído de desenvolvimento no processo de desenvolvimento produz o esquema mostrado na Figura 1.10d.

O organismo não é determinado nem pelos seus genes, nem pelo seu ambiente, nem mesmo pela interação entre eles, mas carrega uma marca significativa de processos aleatórios. Ele não se computa a partir das informações dos seus genes, nem das informações dos seus genes e da sequência de ambientes. A metáfora da computação é apenas uma atualização da metáfora da máquina usada por Descartes. Como toda metáfora, ela capta alguns aspectos da verdade mas pode desencaminhar-nos se a tomarmos ao pé da letra.

2. Organismo e ambiente

A crença de que os organismos são notavelmente bem adaptados ao mundo em que vivem é bem anterior à biologia científica. Com efeito, a extraordinária compatibilidade entre as propriedades dos seres vivos e as circunstâncias em que vivem foi considerada evidência do poder e da benevolência do Criador Divino. Como poderíamos explicar, se não assim, que os animais que vivem na água tenham barbatanas para nadar e brânquias para respirar e que os animais que voam tenham asas e pulmões? Ao lado da questão relativa à origem da diversidade entre as espécies, essa observação da “aptidão” [fitness] (o termo fitness foi traduzido, nesta edição, como “aptidão”, apesar de não expressar de maneira inteiramente precisa o significado técnico do primeiro termo nas ciências biológicas. Para contornar esse problema, apresentamos nesta nota uma definição de fitness que o leitor deve ter em mente quando deparar com a palavra “aptidão” e seus derivados no texto. O termo fitness é utilizado para indicar a performance de um genótipo no que diz respeito ao número de descendentes que ele produz e que alcançam a idade reprodutiva. A aptidão de um genótipo é calculada em relação ao número de descendentes que alcançam a idade reprodutiva produzido pelo genótipo mais apto [fíttest] na população ao longo do mesmo período - N. T.) dos organismos em face das suas circunstâncias ambientais constituiu-se na ordem do dia para que Darwin formulasse uma teoria satisfatória da evolução. A solução encontrada por ele foi a de que o processo de adaptação às exigências do ambiente era o mesmo que levaria à diversificação. Aqueles seres cuja anatomia, cuja fisiologia e cujo comportamento se adaptam aos requisitos do ambiente terão mais chances de sobreviver até a idade reprodutiva e de ter maior descendência. Se essas características forem herdáveis, a geração seguinte apresentará uma frequência maior de indivíduos portadores desses traços e, com o passar do tempo, a espécie consistirá apenas nos tipos mais aptos. Mas se a evolução por seleção natural faz com que os organismos se adaptem cada vez melhor a um determinado conjunto de circunstâncias ambientais, então os grupos de organismos que vivem em épocas e espaços distintos evoluirão de maneira a se adaptar aos diferentes conjuntos de circunstâncias que encontrarem. A diversidade orgânica é, portanto, consequência da existência de diferentes conjuntos de ambientes aos quais diferentes espécies se compatibilizaram mediante a seleção natural. É a esse processo de adequação ao ambiente que se dá o nome de processo de adaptação.

Para criar a sua teoria da evolução, Darwin teve de dar um passo revolucionário nas concepções a respeito do organismo e do ambiente. Até então não havia uma demarcação clara entre processos internos e externos. Na concepção pré-moderna da natureza não havia uma separação nítida entre vivo e morto, animado e inanimado. O morto poderia reviver, as estátuas de marfim poderiam transformar-se em mulheres vivas. A teoria da evolução de Lamarck supunha a herança de características adquiridas. Ou seja, circunstâncias externas ao organismo podiam ser a ele incorporadas de maneira permanente e herdável por ação da vontade do próprio organismo. Darwin promoveu uma ruptura profunda com essa tradição intelectual ao alienar o interno do externo: ao estabelecer uma separação absoluta entre os processos internos que geram o organismo e os processos externos, o ambiente, em que o organismo deve operar.

Na teoria de Darwin, a variação entre os organismos resulta de um processo interno — hoje conhecido como mutação e recombinação de genes — que não responde às demandas do ambiente. As variantes produzidas são testadas quanto à aceitabilidade em um ambiente que já existia independentemente daquela variação. O processo de variação apresenta independência causal com relação às condições de seleção. A história do ambiente, por sua vez, é uma história de mudanças geológicas, de impactos de meteoros, do vaivém das idades glaciais, do sobe-e-desce do nível do mar, e de mudanças climáticas de mais curto prazo. Outros tipos de organismo também fazem parte do ambiente de uma espécie, mas aparecem como dados, com histórias independentes. O organismo e o ambiente interagem apenas por meio do processo seletivo.

Muitas metáforas já foram invocadas para ilustrar essa relação entre ambiente e organismo independentes entre si. O organismo propõe e o ambiente dispõe. O organismo faz conjeturas e o ambiente as refuta. Na forma atualmente mais popular na literatura técnica sobre evolução, o ambiente propõe problemas e o organismo lança soluções aleatórias. Nessa estrutura conceituai, a metáfora da adaptação é, sem dúvida, apropriada. Adaptação é, literalmente, o processo pelo qual um objeto se torna apto a satisfazer uma exigência preexistente. Uma chave se adapta a uma porta desde que suas reentrâncias sejam aptas a abrir o segredo da fechadura. Quando viajo para a Europa, levo um adaptador para que meu barbeador elétrico, projetado para operar em 110 volts, possa funcionar em 220 volts. Os organismos se adaptam ao ambiente porque o mundo exterior adquiriu as suas propriedades independentemente do organismo, o qual tem de adaptar-se ou morrer.

A biologia moderna não só adere à teoria de Darwin da evolução adaptativa por seleção natural, como também carrega a marca do modelo original da relação entre organismo e ambiente imposto por Darwin. “Aptidão” (fitness) e valor adaptativo são agora empregados como termos técnicos para a probabilidade numérica de sobrevivência e a taxa de reprodução de um genótipo ou de um fenótipo. Assim, um geneticista de populações dirá que um genótipo tem uma “aptidão” de 0,78 em comparação com uma “aptidão” de 1,0 de outro genótipo, embora raramente seja oferecida uma explicação sobre a maneira pela qual o genótipo superior de fato se torna “apto” a um ambiente. O modo segundo o qual esses termos são usados na prática pode nem mesmo implicar que essa história venha a ser contada. Assim, se um genótipo tem o efeito de interferir no desenvolvimento embrionário inicial impedindo a divisão normal das células, ainda assim se dirá que ele apresenta baixa “aptidão”. No entanto, o emprego do termo “aptidão” para a força numérica da seleção natural em geral reforça a imagem de que as propriedades do organismo são modeladas pelos requisitos específicos do ambiente. Reciprocamente, na ecologia, nicho ecológico consiste em um termo técnico usado universalmente para denotar o complexo de relações entre uma espécie particular e o mundo exterior. Mas o uso da metáfora do nicho implica um tipo de espaço ecológico com buracos que são ocupados por organismos cujas propriedades lhes dariam a “forma” correta para se adaptar a tais lugares.

Em conjunto, as metáforas da adaptação e dò nicho ecológico criam uma explicação para a diversidade de organismos que observamos. As propriedades das espécies reproduzem a forma do mundo exterior subjacente, assim como, quando espalhamos limalha de ferro em uma folha de papel disposta sobre um ímã, a disposição da limalha reproduz a forma do campo magnético subjacente. Curiosamente, em certo sentido o estudo dos organismos é, na verdade, o estudo da forma do espaço ambiental, e os próprios organismos nada mais são do que o meio passivo através do qual percebemos a forma do mundo exterior — são a limalha de ferro do campo ambiental. A maior parte dos biólogos evolutivos rejeitaria essa descrição da sua ciência e insistiria em que os organismos é que são o objeto de interesse prioritário — mas a estrutura da explicação adaptativa dos traços aponta para a direção oposta.

As explicações adaptativas têm uma forma progressiva e outra regressiva. Na progressiva, normalmente utilizada no estudo de espécies existentes no presente, descreve-se um problema que o organismo enfrenta com base no conhecimento ou na suposição do que seja importante para ele. Em seguida, propõe-se alguma característica anatômica, fisiológica ou comportamental da espécie como a solução que o organismo oferece para o problema. A regressiva, em geral usada com referência a espécies extintas, conhecidas a partir de fósseis, primeiro aponta um traço como solução e depois busca o problema que ele solucionou.

Um exemplo que recebeu muita atenção foi o problema do balanço energético. Um animal que tem de forragear para obter alimento consome energia buscando nutrir-se, e o seu método de busca deve permitir-lhe ficar com um saldo energético positivo após consumir o alimento. Diz-se que durante a Segunda Guerra Mundial os mergulhadores franceses tentaram suplementar suas rações mergulhando para pescar, mas descobriram que pouco a pouco perdiam peso porque a energia que gastavam pescando dentro da água a baixas temperaturas era maior do que o valor calórico dos peixes apanhados. Certas aves, denominadas “forrageadores com ponto central”, voam de seus ninhos, coletam itens alimentares e os levam de volta aos ninhos para consumi-los. Se coletarem o primeiro item alimentar encontrado, existe a probabilidade de ele ser tão pequeno que a viagem de ida e volta não compensará. Mas se coletarem apenas itens muito grandes, estes podem ser tão raros que elas acabarão despendendo muita energia numa busca extensa. A solução para maximizar o rendimento líquido de calorias é buscar partículas de alimento maiores do que a média das que se encontram disponíveis, porém não demasiado grandes. Esse nível ótimo pode ser calculado a partir do conhecimento da distribuição dos tamanhos das partículas de alimento na natureza.

A observação das aves mostra que elas realmente coletam itens alimentares maiores do que a média, mas não tão grandes quanto os que colheriam se estivessem otimizando o seu balanço calórico. Gordon Orians e Nolan Pearson, que estudaram o assunto, concluíram que as aves estavam compatibilizando a solução do problema da otimização calórica com a solução do problema de não se afastar por muito tempo do ninho, de modo a poder proteger a ninhada.1 Nesse exemplo, os pesquisadores iniciaram com o modo progressivo, começando pelo problema do balanço calórico e descrevendo o padrão de busca como a sua solução; a seguir passaram para o modo regressivo, considerando que a estratégia de busca de alimento que não era a ótima deveria ser a solução de outro problema, então procuraram determinar qual o problema que ela estaria solucionando.

O modo regressivo pode ser exemplificado na paleontologia pela questão referente ao motivo que justificaria uma fila dupla de placas ósseas em forma de folhas no dorso do dinossauro Stegosaurus (estegossauro) (Figura 2.1).

Que problema é solucionado por essas placas? Diversas respostas já foram dadas, mas nunca será possível decidir-se definitivamente por uma delas. Em uma das versões, as placas seriam um sinal de reconhecimento sexual da espécie. Em outra, aumentariam a silhueta desse animal herbívoro, desencorajando ataques dos predadores carnívoros. Diz-se ainda que as placas, na verdade, seriam defesas físicas contra mordidas. Talvez a hipótese mais razoável seja a de que elas seriam aletas de resfriamento para regular a temperatura interna, explicação condizente com a sua forma e localização no corpo, e com o número aparentemente grande de vasos sanguíneos que as serviam.

Nesses exemplos, tanto a forma progressiva de explicação como a regressiva parecem fazer dos organismos particulares apenas um pretexto para um projeto diferente, o de demonstrar como as propriedades dos seres vivos seguem as demandas do ambiente por meio da adaptação. Segundo esse ponto de vista, o organismo é o objeto das forças evolutivas, o nexo passivo de forças externas e internas independentes, as primeiras gerando “problemas” aleatórios com respeito ao organismo e as últimas gerando “soluções” aleatórias com respeito ao ambiente.

A alienação do externo em relação ao interno elaborada por Darwin foi um passo absolutamente essencial para o desenvolvimento da biologia moderna. Sem ela, ainda estaríamos chafurdando na lama de um holismo obscurantista que misturava orgânico e inorgânico em um todo impossível de ser analisado. Mas as condições necessárias para o progresso em um estágio da história transformam-se em obstáculos para o progresso em outros estágios. Vivemos um tempo em que a continuação do progresso no entendimento da natureza requer que reconsideremos a relação entre externo e interno, entre organismo e ambiente. Pode-se afirmar quase com certeza total que as formas de variação hereditária que surgem não são causalmente dependentes da natureza do mundo em que os organismos se encontram. Não existem evidências convincentes de que as características adquiridas possam ser herdadas ou de que o processo de mutação gênica produzirá um número suficiente das variantes corretas nos momentos apropriados a fim de que as espécies logrem sobreviver às alterações ambientais sem a seleção natural. Porém, não há dúvida de que a afirmação de que o ambiente de um organismo é causalmente independente dele e de que as alterações no ambiente são autônomas e independentes das alterações na própria espécie está claramente errada. É biologia de má qualidade e qualquer ecólogo e biólogo evolutivo sabe disso muito bem. A metáfora da adaptação, apesar de ter se constituído em importante instrumento heurístico para a construção da teoria da evolução, hoje é um obstáculo para a compreensão efetiva do processo evolutivo e tem de ser substituída. Embora todas as metáforas sejam perigosas, o processo real da evolução parece ser mais bem captado pela ideia do processo de construção.

Assim como não pode haver organismo sem ambiente, não pode haver ambiente sem organismo. Há uma confusão entre a assertiva correta de que existe um mundo físico externo a um organismo que continuaria a existir na ausência da espécie e a afirmação incorreta de que os ambientes existem sem as espécies. O movimento de precessão da Terra produz periodicamente eras glaciais e interglaciais, vulcões entram em erupção, a evaporação dos oceanos resulta em chuvas e neve, e tudo isso se dá independentemente de quaisquer seres vivos. Mas deslizamentos de gelo, depósitos de cinza vulcânica e fontes de água não são ambientes. São condições físicas das quais ambientes podem ser construídos. Um ambiente é algo que envolve ou cerca, mas, para que haja envolvimento, é preciso que haja algo no centro para ser envolvido. O ambiente de um organismo é a penumbra de condições externas que para ele são relevantes em face das interações efetivas que mantém com aqueles aspectos do mundo exterior.

Para que o conceito do nicho ecológico preexistente tenha realidade concreta e valor para o estudo da natureza, é necessário que possamos especificar quais justaposições de fenômenos físicos constituiriam um nicho potencial e quais não o fariam. O conceito de um nicho ecológico vazio não pode ser entendido concretamente. Existe uma infinidade incontável de maneiras em que o mundo físico pode ser ordenado para descrever um nicho ecológico e quase todas pareceriam absurdas ou arbitrárias porque nunca vimos um organismo ocupando tal nicho. Mesmo uma pequena variação na descrição de um nicho ecológico conhecido leva a possibilidades jamais exploradas. Não existe nenhum animal que voe, viva nas árvores em ninhos feitos de capim e use a vasta quantidade de vegetação folhosa disponível no topo das árvores como alimento. As aves que se empoleiram em árvores não comem folhas. Tampouco comem cascas de madeira, nem cogumelos, nem talos ou raízes herbáceas. Além disso, há maneiras reais de sustento que nos pareceriam absurdas se já não as tivéssemos observado. Quem poderia imaginar que formigas poderiam viver da coleta de folhas para fazer canteiros em que elas semeiam esporos de fungos para cultivar sua comida? E, no entanto, existem formigas cultivadoras de fungos.

Um exemplo prático dos problemas causados pela definição arbitrária de nichos ecológicos na ausência de organismos foi oferecido pela busca de vida em Marte. Durante a construção do primeiro veículo de aterrissagem nesse planeta, levantou-se o problema de como se poderia detectar vida no Planeta Vermelho. Dois projetos básicos foram propostos. O primeiro era o de uma língua longa e pegajosa que sairia do veículo, recolheria amostras da poeira marciana e regressaria ao interior para um exame microscópico. O microscópio transmitiria imagens à Terra, as quais seriam examinadas com o intuito de verificar a existência de objetos que pudessem assemelhar-se a algum tipo de célula viva ou produto de uma forma de vida. Isso poderia ser chamado de definição morfológica da vida. O segundo projeto, que foi o adotado, consistia em um tubo que sugaria a poeira marciana para o interior de um frasco de reação cheio de um meio de cultura para a vida microbiana. O carbono no carboidrato do meio foi marcado radiativamente, de modo que o dióxido de carbono que é liberado quando as células usam um carboidrato para obter energia poderia ser detectado por um contador de radiatividade. Poderíamos dizer que essa é a definição fisiológica da vida.

Seria difícil exagerar o delírio de alegria que tomou conta dos cientistas que monitoravam o experimento quando, já no solo marciano, a máquina começou a mandar sinais de quantidades crescentes de dióxido de carbono radiativo na câmara de reação. De repente, a produção de dióxido de carbono cessou, embora a maquinaria continuasse a trabalhar perfeitamente. Esse comportamento era desconhecido nas culturas bacterianas em crescimento. À medida que as células começam a esgotar o meio de cultura de um frasco, a taxa de produção do dióxido de carbono deixa de crescer com tanta rapidez, alcança temporariamente um patamar e a seguir declina sem parar à medida que as células começam a morrer de inanição. Uma interrupção repentina na produção, entretanto, não tem explicação. O consenso entre os cientistas que trabalhavam no programa da vida extraterrestre foi de que não havia vida em Marte e de que a produção inicial de dióxido de carbono era o resultado de uma quebra do meio de cultura na superfície das partículas finas de poeira que estariam catalisando o processo. Na sequência, essa quebra de compostos orgânicos na superfície de argila finamente pulverizada foi reproduzida em laboratório. O problema do veículo de aterrissagem foi ter apresentado à vida marciana um nicho ecológico e perguntado se esse nicho seria preenchido em Marte. Os projetistas do veículo acreditavam que os nichos ecológicos existiam na ausência de organismos, de modo que a evolução dos organismos naquele planeta faria com que eles ocupassem esses nichos vazios. O que poderia ser mais razoável do que supor que um nicho ecológico tão básico como uma fonte de carbono para o metabolismo energético e um pouco de oxigênio estariam presentes em Marte? Contudo, a concepção desse nicho ecológico foi feita pelos cientistas com base no seu conhecimento da vida na Terra.

Se os nichos não são preexistentes aos organismos mas vêm a existir como consequência da natureza dos próprios organismos, então não teremos a menor ideia de como devem ser os nichos marcianos até que vejamos algum organismo marciano em ação. Pelo que sabemos, a vida em Marte deve absorver energia por um mecanismo completamente diferente — ou talvez seja apenas alérgica a açúcar!

Para chegar a um conceito de ambiente que seja correto e útil para o nosso entendimento da evolução passada, para a previsão do futuro das condições na Terra e para uma busca eficiente da vida extraterrestre, é necessário esclarecer uma série de aspectos da relação entre organismo e ambiente. Em primeiro lugar, os organismos determinam quais elementos do mundo exterior devem estar presentes para a constituição dos seus ambientes e quais relações entre esses elementos são relevantes para eles. No meu jardim há árvores e, entre elas, grama e pedras espalhadas pelo chão. A grama faz parte do ambiente de uma ave (Sayoriusphoebè) que constrói seu ninho com palha, mas as pedras não. Se elas desaparecessem, não faria a menor diferença para a ave. Porém, essas pedras fazem parte do ambiente de um tordo, que as usa como bigorna para abrir caracóis e comê-los.2 No alto das árvores há ocos que os pica-paus usam como ninhos mas que não fazem parte do ambiente de nenhuma das outras duas aves. Os elementos do ambiente de cada ave são determinados pelas atividades vitais de cada espécie.

Sugiro ao leitor que pergunte a um ornitólogo como é o ambiente de uma ave, ou que leia algum trabalho a respeito. A descrição seria mais ou menos como esta: “A ave come insetos no verão, quando eles são abundantes, e sementes no outono. Seu ninho é feito de capim e pequenos gravetos colados com barro, a uns três metros acima do solo na forquilha de uma árvore pequena. Na primavera e no verão ela pode ser encontrada até uma latitude de 55°Norte, mas no inverno ela voa para o Sul e só é encontrada abaixo de 40°de latitude. Na primavera, os machos regressam primeiro, para estabelecer os territórios de acasalamento, que mais tarde serão ocupados pelas fêmeas”. E assim por diante. Todos os elementos empregados para especificar o ambiente são descrições das atividades da ave. Como consequência das propriedades dos órgãos dos sentidos, do sistema nervoso, do metabolismo e da forma do animal, há uma justaposição espacial e temporal de diferentes elementos do mundo que produzem um entorno relevante para o organismo.

A determinação pelo organismo dos diferentes elementos do mundo que são relevantes para ele não se limita a animais cuja atividade motora torna possível o seu deslocamento de um lugar para outro e a manipulação de objetos do mundo físico. Flores polinizadas por insetos que aparecem no final do verão são fertilizadas por uma fauna de insetos totalmente distinta da que fertiliza as flores do começo da primavera. As flores que têm corolas longas e finas são polinizadas por beija-flores e por grandes mariposas que não fazem parte do ambiente das flores planas e abertas, ainda que os dois tipos de flor estejam abertos lado a lado e ao mesmo tempo. Portanto, as flutuações nas populações de beija-flores terão um impacto importante sobre o sucesso da polinização de um desses tipos de flor, mas não do outro, porque eles fazem parte do ambiente das flores longas e finas, mas não do de suas vizinhas imediatas no espaço e no tempo.

Em geral não é possível compreender a distribuição geográfica e temporal das espécies se o ambiente for caracterizado como uma propriedade da região física, e não como o espaço definido pelas atividades dos próprios organismos. Para os animais, isso pode significar que o comportamento do indivíduo permite que ele busque condições físicas em lugares especializados, chamados de micro-habitats, que não são típicos da região definida de modo mais amplo. Só assim poderemos compreender o comportamento aparentemente paradoxal da mosquinha-das-frutas Drosophila pseudoobscura em experimentos acerca de suas preferências quanto à umidade. Essa mosca vive tanto em regiões secas como em regiões mais úmidas da América do Norte. Os pesquisadores esperavam que, quando colocadas em um gradiente de umidade, as moscas provenientes das regiões secas se deslocariam para o lado mais seco do gradiente e que aquelas procedentes das regiões mais úmidas prefeririam o lado mais úmido do gradiente. Mas o que se observou foi o contrário. As moscas das regiões secas demonstraram maior preferência pela umidade mais alta do que as provenientes dos ambientes moderadamente úmidos. A explicação está em que a umidade na qual as moscas vivem de fato na natureza é determinada pelo micro-habitat por elas escolhido. Nenhuma mosquinha-das-frutas pode viver em um ambiente com umidade demasiado baixa, porque ela ressecaria e logo morreria. As moscas das regiões secas vivem, na verdade, em pequenas reentrâncias e entre as folhas, onde a umidade é localmente alta. A possibilidade de viverem na parte geralmente seca da distribuição da espécie depende da sua capacidade superior de buscar os micro-habitats mais úmidos nessa área. Para sabermos qual é o ambiente de um organismo, temos de perguntar ao organismo.

Um segundo aspecto da relação entre organismo e ambiente que tem de ser esclarecido é que os organismos não só determinam os aspectos do mundo exterior que são relevantes para eles, em função de peculiaridades da sua forma e do seu metabolismo, como também constroem ativamente, no sentido literal da palavra, um mundo à sua volta. Todos sabem que as aves e as formigas fazem ninhos, que as minhocas vivem em buracos no chão e que os seres humanos fazem roupas e casas, mas esses parecem ser casos especiais. Na verdade, todos os organismos terrestres, tanto plantas como animais, criam conchas à sua volta que podem ser observadas com instrumentação simples. Se filmarmos um ser humano com lentes Schlieren, capazes de detectar diferenças na densidade óptica do ar, observaremos uma camada mais densa de ar ao redor de todo o corpo, com um ligeiro movimento para cima, em direção ao topo da cabeça. Trata-se de uma camada de ar tépido e úmido, criada péla água e pelo calor metabólico do corpo. Ela existe à volta de todos os organismos que fazem metabolismo e vivem em contato com o ar, inclusive as árvores. A consequência desse fato é que o indivíduo não vive na atmosfera como normalmente pensamos nela, mas sim em uma atmosfera autoproduzida que o isola do ar exterior. A existência dessa camada explica por que o vento produz uma sensação de calafrio, uma vez que remove a camada de ar isolante, o que deixa o corpo exposto à temperatura real do ambiente. Em circunstâncias normais, é essa concha tépida, úmida e autopro- duzida que constitui o espaço imediato dentro do qual o organismo opera, um espaço que o indivíduo leva consigo, assim como um caracol leva a sua concha.

Em terceiro lugar, os organismos não se limitam a determinar o que é relevante e a criar um conjunto de relações físicas entre os aspectos relevantes do mundo exterior. Eles também promovem um processo constante de alteração do seu ambiente. Todas as espécies, e não só o Homo sapiens, se encontram em um processo de destruição do próprio ambiente por meio do uso de recursos de disponibilidade limitada que são por elas modificadas e que assumem uma forma que não pode voltar a ser usada pelos indivíduos da espécie. Os alimentos são transformados em dejetos venenosos pelo metabolismo de toda célula. As plantas absorvem a água do solo e a lançam no ar pela transpiração. Embora a água acabe retornando ao solo, sua taxa local de reabastecimento é essencialmente independente de sua taxa local de extração, de modo que as plantas de um determinado lugar estão criando a sua própria seca.

Mas todo ato de consumo é também um ato de produção. Ou seja, os sistemas vivos são transformadores de materiais, absorvendo matéria e energia em uma forma e repassando-a em outra, a qual, por sua vez, será recurso para o consumo de outra espécie. Os dejetos produzidos pelo consumo de alimentos por uma espécie são alimento para outra. Os excrementos dos grandes herbívoros sustentam os besouros. O dióxido de carbono produzido pelos animais é a matéria-prima para a fotossíntese das plantas. Assim, todos os organismos alteram não só os seus próprios ambientes, como também os de outras espécies, de maneiras que podem ser essenciais para a vida desses organismos. O entendimento simplista e incorreto do darwinismo, de que “a natureza tem os dentes e as garras sujos de sangue”, de que todos os organismos estão em constante competição e de que a vida se restringe a comer ou ser comido, deixa escapar esse lado produtivo dos processos vitais. Mort Sahl, famoso pelas suas sátiras, costumava dizer: “Lembre-se de que, por mais egoísta, cruel e indiferente que você seja, cada vez que você respira faz uma flor feliz”.

Essa alteração produtiva também não se limita aos efeitos de uma espécie sobre outra. É bem conhecido que as raízes dos legumes contêm nódulos de bactérias que transformam o nitrogênio gasoso do ar em nitratos solúveis fixados no solo. Esses nitratos são absorvidos pelas raízes para nutrir a mesma planta que os produziu. Mas os sistemas de raízes fazem mais do que isso. Eles acondicionam o solo, decompondo-o, modificando a forma, o tamanho e a composição das partículas que o constituem, e desse modo facilitam o desenvolvimento posterior das próprias raízes. Ao mesmo tempo, as raízes excretam ácidos húmicos no solo, o que encoraja a formação de associações micorrízicas com fungos do solo. Essas associações simbióticas em que os fungos penetram nos tecidos das raízes das plantas são importantes mecanismos da nutrição vegetal.

O conceito de “alteração” do ambiente não capta totalmente a maneira pela qual os organismos configuram as condições do seu ambiente imediato. Dados relativos à luz do sol, temperatura, umidade e velocidade do vento, publicados nos jornais e registrados nos arquivos governamentais, são determinados por estações meteorológicas instaladas no alto de edifícios, em montanhas ou em campos abertos. Não são essas as condições existentes nos campos cultivados com plantas, como o milho, ou nas florestas. A intensidade da luz, a temperatura, a umidade, o movimento do ar e a composição gasosa da atmosfera em campos densamente cultivados ou em florestas variam de acordo com a proximidade do solo. O microclima próximo à superfície do solo é bem diferente do que existe entre duas folhas inferiores de uma planta de milho, que também é diferente do microclima para as folhas do alto da planta. As zonas modificam-se à medida que a planta se torna mais alta e à medida que as folhas crescem e tocam as folhas das plantas vizinhas. Essas variações microclimáticas exercem um papel extremamente importante no crescimento e na produção porque a intensidade da luz solar e a concentração de dióxido de carbono na superfície das folhas são os fatores que determinam a taxa de fotossíntese e, por conseguinte, a taxa de crescimento e a produtividade das plantas de milho. Portanto, a taxa de crescimento determina o microambiente, que determina a taxa de crescimento.

Além da taxa de crescimento, o padrão morfológico exato das folhas é uma variável importante. O espaçamento das folhas e sua posição ao longo do caule, a forma de cada folha, o seu ângulo de repouso com relação ao caule, os pelos em sua superfície são fatores que determinam a quantidade de luz, de umidade e de dióxido de carbono que alcança as folhas e a rapidez com que o oxigênio produzido pela fotossíntese é levado. Todos esses fatores afetam a planta de uma maneira que caracteriza o padrão de desenvolvimento.

A consequência prática de toda essa complexidade pode ser vista na ciência da engenharia de plantas. Para aumentar a produtividade das colheitas, os engenheiros de plantas fazem medições detalhadas do microclima ao redor da planta e então redesenham o padrão das folhas com o propósito de aumentar a quantidade de luz que incide sobre as superfícies fotossintéticas, bem como o dióxido de carbono disponível. Quando as plantas redesenhadas, que foram produzidas mediante cruzamentos seletivos, são, por sua vez, testadas, as condições microclimáticas para as quais elas foram desenhadas já não são as mesmas, devido à própria mudança de desenho. Desse modo, o processo deve ser executado mais uma vez, e de novo o desenho modificado alterará as condições. Os engenheiros de plantas perseguem não só um alvo móvel, mas um alvo cuja movimentação é causada pelas suas próprias atividades. Como veremos, esse processo é um modelo para um entendimento mais realista da evolução por meio da seleção natural.

A ideia de que durante a sua evolução os organismos perseguem um alvo móvel tem ampla aceitação. Em 1973, Leigh Van Valen assinalou a existência de um aparente paradoxo na teoria evolutiva.3 Se os organismos estão constantemente se adaptando ao mundo exterior, então, com o transcurso da evolução, as espécies deveriam ser cada vez mais capazes de sobreviver aos rigores do ambiente e, por conseguinte, deveriam durar períodos cada vez mais longos. Contudo, ao examinar os registros fósseis, Van Valen verificou que o tempo entre o aparecimento inicial e o desaparecimento final das formas não cresceu com o passar do tempo evolutivo. A conclusão a que chegou foi que o ambiente está em constante mudança, de modo que a adaptação ao ambiente de ontem não aumenta as chances de sobrevivência amanhã. Ele deu o nome de “Hipótese da Rainha Vermelha” a essa formulação, em uma referência à rainha do jogo de xadrez em Through the Looking Glass [Alice através do espelho], que descobriu que tinha de correr o tempo todo só para ficar no mesmo lugar, porque o chão se movia sob seus pés. A Rainha Vermelha, contudo, não é a mesma coisa que uma visão construcionista do organismo e seu ambiente. Mesmo que o mundo exterior esteja mudando de maneiras totalmente independentes dos organismos, estes terão sempre de correr para acompanhá-lo. Segundo a visão construcionista, o mundo está mudando porque os organismos estão mudando. A correria da Rainha Vermelha só contribui para piorar o problema.

Outra consequência da reconstrução do próprio ambiente pelo organismo é uma luta entre gerações. Nas áreas rurais no Nordeste dos Estados Unidos, como Vermont e o Norte do estado de Nova York, a densidade máxima da população humana ocorreu por volta de 1850. Àquela época, praticamente toda a superfície das terras estava ocupada por fazendas. Nessas regiões de solos rasos e de estações de crescimento curtas, o cultivo da terra era difícil. Por isso, quando o governo encorajou uma política de desenvolvimento de novas terras no Meio-Oeste, onde as condições para a agricultura comercial eram ideais, houve um êxodo em massa da população. Em decorrência disso, boa parte da terra cultivável do Nordeste dos Estados Unidos voltou naturalmente a cobrir-se de florestas. Na Nova Inglaterra, esse processo começa com o crescimento de plantas herbáceas e de arbustos lenhosos de pouca altura, que são logo sucedidos pelos pinheiros brancos, que formam florestas densas e puras. No início do século XX, essas florestas de pinheiros brancos tornaram-se maduras e foram objeto de intensa derrubada para a produção de madeira e de papel. Os proprietários das terras, na maior parte grandes companhias de produção de papel, tentaram reproduzir as florestas de pinheiros, no entanto fracassaram sistematicamente, porque no local houve um crescimento natural de árvores de madeira de lei, que asfixiavam os brotos de pinheiro.

Esse mesmo processo ocorre naturalmente. Na Nova Inglaterra, quando os pinheiros brancos adultos começam a morrer ou são abatidos, não são substituídos pelos seus descendentes, mas sim por árvores de madeira de lei. O fracasso da segunda geração de pinheiros deve-se em parte à sensibilidade dos brotos à pouca intensidade luminosa, maior do que a dos brotos de árvores de madeira de lei. Tanto nas florestas que foram cortadas como nas naturais, os brotos de árvores de madeira de lei conseguem viver à sombra dos pinheiros maduros, e, assim que as árvores maduras desaparecem, eles crescem rapidamente, sombreando os brotos dos pinheiros. Os pinheiros adultos criam um ambiente de muita sombra que é hostil ao desenvolvimento dos próprios descendentes. As condições que haviam dado lugar às florestas de pinheiros modificaram-se pela presença das próprias florestas de tal maneira que elas não puderam reproduzir-se. Essa história do desenvolvimento da floresta, que começa com o abandono dos campos de cultivo, prossegue com ervas e arbustos, em seguida com pinheiros brancos e por fim com árvores de madeira de lei, é o locus classicusbiológico para o fenômeno da sucessão vegetal estudado pelos ecólogos.

Ervas daninhas são espécies que crescem somente em condições adversas — ao lado de estradas, em jardins, locais queimados, florestas derrubadas — e cujo crescimento altera as condições da área de tal forma que elas não conseguem produzir uma segunda geração. Essas espécies continuam a existir apenas porque as perturbações ocorrem constantemente em um lugar ou outro e as espécies herbáceas dispõem de mecanismos que propiciam ampla dispersão aleatória. O fenômeno das ervas daninhas é uma manifestação de um princípio geral do desenvolvimento histórico de qualquer sistema: o de que as condições que tornam possível o surgimento de um estado do sistema são abolidas por esse próprio estado.

O quarto aspecto da construção do ambiente é que os organismos modulam as propriedades estatísticas das condições externas à medida que essas condições se tornam parte do seu ambiente. Os sistemas vivos são capazes de calcular tempos médios e de detectar taxas. Ou seja, tal como os matemáticos, são capazes de efetuar cálculos integrais e diferenciais.

Por viverem em condições variáveis do ponto de vista temporal e espacial, os organismos precisam estar habilitados a mitigar os efeitos de tais variações durante seu tempo de vida. Nem sempre as fontes externas de energia estão disponíveis. As plantas fazem fotossíntese durante o dia, mas não à noite; fazem-na durante a primavera e o verão, mas não no inverno, nos países de clima frio. As plantas do deserto podem conseguir água suficiente para germinar e crescer apenas em um ano a cada cinco, quando ocorre uma tempestade ocasional. Nas regiões temperadas, não há produção de alimentos para os animais herbívoros durante metade do ano. É necessário equilibrar essas flutuações periódicas armazenando materiais e energia dos períodos produtivos para poder consumi-los quando não houver produção. Ou seja, os aspectos relevantes do ambiente devem parecer relativamente constantes para a fisiologia de um organismo, muito embora haja flutuações no mundo exterior que produz os materiais com os quais o ambiente do organismo é construído.

Os animais têm certos tecidos que armazenam gordura durante os períodos de alta nutrição e permitem que ela seja metabolizada nos períodos de escassez. Uma forma especial de armazenamento de gordura é o vitelo dos ovos de insetos, répteis e pássaros, que proporcionam energia durante o período de desenvolvimento, quando o animal imaturo não pode alimentar-se de forma independente. Esses recursos vão mais além no caso daqueles insetos cuja forma adulta sc desenvolve dentro de um casulo. A larva ou lagarta é simplesmente uma máquina de alimentação que armazena gordura comendo de modo voraz. A pupa então se forma, todas as estruturas da larva são destruídas, com exceção do tecido embrionário, e o adulto é reconstruído com a energia proveniente da gordura armazenada. As plantas armazenam energia em tubérculos subterrâneos ou nos carboidratos e nas proteínas das sementes, de modo que o crescimento do ano seguinte, ou a nova geração, possa ter início a partir da energia estocada internamente.

Recursivamente, uma espécie pode usar a integração temporal da energia feita por outra espécie para os seus próprios propósitos. Os carvalhos armazenam energia fotossintética produzindo bolotas, e os esquilos armazenam energia apropriando-se das bolotas e estocando-as. A cultura humana criou mecanismos especiais para essas apropriações recursivas. Festividades rituais e cerimônias de doações, como o potlatch dos habitantes das Índias Orientais, realizam-se em épocas de recursos abundantes para a formação de reservas para os tempos difíceis. Os grãos de milho são energia armazenada, que é então dada aos porcos, os quais a armazenam sob a forma de gordura, até serem eles próprios mortos e defumados ou congelados para armazenar energia para os consumidores. Estes pagam aproximadamente o mesmo preço pela carne de porco durante todo o ano porque os mercados e as bolsas de mercadoria compensam os preços entre o período de safra e de entressafra. O dinheiro é um integrador temporal da disponibilidade de recursos por meio de expedientes como a poupança, os investimentos e os empréstimos.

Não é só a energia que é integrada temporalmente, mas também os sinais do mundo físico. Muitas plantas florescem quando o número total acumulado de graus/dia acima de uma certa temperatura alcança um limiar crítico. O começo e o fim da hibernação de mamíferos como os ursos ocorrem quando o nível acumulado de certos compostos no sangue atinge um valor crítico. Um pequeno número de dias frios ou chuvosos não é suficiente para que os pássaros iniciem a sua migração ou para que as folhas comecem a cair das árvores decíduas. Em todos esses casos, dá-se algum tipo de transdução física de sinais externos em informações químicas armazenadas, que atuam como deflagradores de mudanças fisiológicas ou de comportamento quando se atingem limiares críticos.

Os organismos também são capazes de fazer diferenciações com relação ao espaço e ao tempo, de modo a detectar as taxas de mudanças das condições externas e reagir a elas. Do ponto de vista dos processos vitais de alguns organismos, é a taxa de mudança, e não o nível absoluto de um determinado fator físico, que faz parte do ambiente e que foi a ele incorporada pela natureza do organismo. Entre os animais invertebrados é comum a alternância entre formas sexuadas e assexuadas de reprodução. No caso dos parasitas,

o sinal para a mudança da forma assexuada para a sexuada é a mudança de uma espécie hospedeira original (o hospedeiro primário) para um hospedeiro secundário, adquirido mais recentemente na evolução do parasita. A explicação razoável da mudança na forma de reprodução está em que certos genótipos foram selecionados no transcurso da evolução do parasita para favorecer a sua sobrevivência no hospedeiro original, mas novos genótipos são necessários em decorrência da mudança de hospedeiro. A reprodução assexuada conserva os genótipos originais, enquanto a recombinação sexuada produz ampla diversidade de novos genótipos, alguns dos quais podem ser bem adaptados ao novo hospedeiro.

Nesse caso que acabamos de descrever, há correspondência direta entre a forma reprodutiva e a identidade do hospedeiro; ele ilustra como uma espécie pode alterar seu método reprodutivo em resposta a um ambiente “pior”. Uma situação mais interessante ocorre quando a direção da mudança é irrelevante. No caso dos Cladocera, pequenos artrópodes de água doce, a reprodução se mantém assexuada enquanto permanecem constantes as condições de temperatura, o oxigênio dissolvido na água, a disponibilidade de alimento e a densidade populacional. Contudo, se ocorrer uma mudança súbita nessas condições, quer aumentando, quer diminuindo o alimento, a temperatura, o oxigênio ou o espaço, os cladóceros passam à reprodução sexuada. O que aciona o mecanismo de conversão não é o nível desses fatores, mas sim uma alteração desse nível. Os organismos detectam uma taxa de mudança em algum input não o seu valor absoluto. Eles fazem um cálculo diferencial.

Finalmente, os organismos determinam, pela sua biologia, a natureza física real dos sinais advindos do exterior. Eles transduzem um sinal físico em outro bem diferente, e é o resultado dessa transdução que as funções do organismo percebem como variável ambiental. Para um mamífero, quando a temperatura do ar sobe, o aumento da agitação térmica das moléculas não resulta em um aumento correspondente na agitação térmica das moléculas do interior do corpo do animal. A menor variação inicial da temperatura interna é convertida pelo hipotálamo em um sinal endócrino, o que acarreta grande número de mudanças químicas, neurais e anatômicas internas, tais como a concentração de hormônios, de açúcar no sangue, do ritmo respiratório, da atividade química das glândulas sudoríparas e da contração das fibras musculares na pele.

Essa transdução de um tipo de sinal em outro é consequência da biologia interna da espécie, e as diferentes espécies se diferenciam também nesse aspecto. Assim, uma cascavel submetida a esse mesmo aumento da agitação térmica das moléculas de ar sofrerá um aumento considerável da agitação térmica das suas moléculas internas; como resultado tentará ativamente mudar seu ambiente, rastejando para debaixo de uma pedra ou de um arbusto. Se eu estiver andando no deserto e perturbar uma cascavel, receberei sinais na forma de fótons que atingirão as minhas retinas e sentirei compressões de ar nos meus tímpanos. Esses sinais físicos serão imediatamente transduzidos pela minha fisiologia em forte aumento da concentração de adrenalina no sangue, o que provocará suor, aumento da pressão sanguínea, do batimento cardíaco e do ritmo respiratório, além do impulso de fugir. Em contraste, se os mesmos fótons e a mesma compressão de ar que indicam a presença de uma cascavel atingirem outra cascavel, ocorrerão alterações químicas internas muito diferentes, que talvez levem a uma cópula.

Esses são exemplos simples e óbvios do fato genérico de que é a biologia — na verdade os genes — de um organismo que determina o seu ambiente efetivo, estabelecendo a maneira como os sinais físicos externos se incorporam às suas reações. Os fenômenos externos comuns do mundo físico e biótico passam por um filtro transformador criado pela biologia específica de cada espécie, e é o resultado dessa transformação que atinge o organismo e é relevante para ele. A metáfora platônica da caverna é apropriada aqui.

Quaisquer que sejam os processos autônomos do mundo exterior, o organismo não pode percebê-los. A sua vida é determinada pelas sombras na parede, passadas por um meio transformador criado por ele próprio.

Pode-se criticar essa visão da relação entre o organismo e o mundo exterior utilizando como argumento o fato de que ela ignora algumas forças e princípios físicos universais dos quais nenhum ser vivo pode escapar. Afinal de contas, os organismos não inventaram a lei da gravitação. Com efeito, existem relações físicas dentro das quais o organismo tem de construir o seu ambiente, mas as restrições físicas “universais” muitas vezes são efetivas apenas para algumas classes de organismos e não para outras. Espécies diferentes vivem em diferentes domínios das forças físicas no nível macroscópico.

A lei da gravitação universal é um exemplo. Se a gravitação será ou não um fator efetivo no ambiente de um organismo, isso depende do tamanho do organismo. Animais de porte médio ou grande, como os vertebrados, são construídos anatomicamente sob a restrição da gravidade. Assim, os grandes dinossauros, bem como os elefantes, necessitam de ossos cuja razão entre espessura e comprimento seja muito alta. A solidez dos ossos aumenta com a área da seção transversal e é, portanto, proporcional ao quadrado das dimensões lineares, mas o peso que os ossos têm de suportar aumenta em proporção ao cubo das dimensões lineares. Em contraste, as bactérias que vivem em um meio líquido não são efetivamente sujeitas à gravidade, que é uma força negligenciável para objetos de tamanho tão reduzido flutuando em um meio líquido. Mas a diferença de tamanho entre os elefantes e as bactérias está codificada nos seus genes, de modo que, nesse sentido, os genes dos organismos determinam se a gravitação é ou não importante para eles. Na verdade, os dinossauros maiores mitigavam os efeitos da gravidade vivendo parcialmente submersos na água, outra consequência dos seus genes.

Embora ignorem a gravidade em sua construção por serem muito diminutas, as bactérias sofrem forte influência de outra força física “universal” por causa de seu tamanho. Se as observarmos em uma cultura líquida através do microscópio, será possível ver que elas são arremessadas de um lado para o outro pela agitação térmica das moléculas do meio de cultura, a força que produz o movimento browniano. Nós, por outro lado, não somos constantemente jogados para a frente e para trás pelo impacto das moléculas de ar por sermos demasiado grandes para que o movimento browniano nos afete. As diferenças de tamanho e do meio em que os organismos vivem têm importância crucial na determinação de todo o conjunto das relações ambientais dos organismos, mas esses fatores são decorrência da biologia interna das espécies.

Também é preciso considerar que a vida como um todo evolui em condições externas resultantes das atividades biológicas da própria vida. A atmosfera atual da Terra contém aproximadamente 20% de oxigênio e 0,03% de dióxido de carbono, e esses teores estabelecem restrições severas à evolução das espécies. Mas a composição atual do ar é consequência direta das atividades biológicas da vida antiga. A atmosfera prebiótica, como a atmosfera de outros planetas, quase não continha oxigênio livre, uma vez que esse elemento é quimicamente tão reativo que existia apenas em combinação química. Com efeito, a maior parte do oxigênio estava na forma de dióxido de carbono, que aparecia em grandes concentrações na atmosfera, e de água. O oxigênio que agora se encontra no ar ali está em função da fotossíntese realizada pelas plantas verdes. Essas mesmas plantas aprisionaram o dióxido de carbono em forma sólida, seja no carbonato de cálcio das rochas calcárias, depositadas pelas algas, seja nos combustíveis fósseis. As condições físicas externas que restringem a evolução dos organismos modernos foram criadas pelos seus ancestrais.

Haverá circunstâncias em que se possa afirmar que os organismos “se adaptam” a um ambiente imposto externamente, em vez de “construí-lo” por meio das suas atividades vitais? Os fazendeiros borrifam os campos com inseticidas que apresentam um desafio externo aos insetos. As grandes erupções vulcânicas podem encher a atmosfera de todo o planeta com poeira suficiente para afetar o crescimento das plantas em todos os lugares, embora apenas por períodos curtos. Por outro lado, se é verdade que grandes corpos celestes se chocaram ocasionalmente com a Terra no passado, as perturbações atmosféricas por eles criadas teriam afetado todo o conjunto da vida no planeta por um período mais longo e podem ter causado a extinção de um vasto número de espécies. Existem também mudanças progressivas no ângulo do eixo de rotação da Terra com relação ao Sol, mudanças na excentricidade da órbita terrestre e movimentos das placas litosféricas. Uma con- sequência dessas variações é o resfriamento e o aquecimento periódicos de toda a superfície terrestre. Assim, eras glaciais vêm e vão periodicamente e os organismos têm de adaptar-se a elas.

Entretanto, até nesses casos a biologia entra na determinação dos desafios externos. À medida que os insetos se adaptam aos inseticidas, tornando-se mais resistentes, eles induzem os fazendeiros a aumentar a frequência do uso do agente químico ou a trocá-lo por outro. Desse modo, os insetos constroem um ambiente hostil a eles próprios. Mesmo no que concerne às grandes mudanças globais, a importância do desafio a uma espécie é, em parte, consequência da biologia dessa espécie. As plantas terrestres e os grandes herbívoros que dependem delas sofrem muito mais os efeitos das erupções vulcânicas e dos impactos de meteoros do que as espécies aquáti- cas. As extinções em massa do passado não atingiram as espécies aleatoriamente, mas sim de acordo com a sua biologia. O retrato da evolução que postula um mundo externo autônomo de “nichos” em que os organismos devem inserir-se por meio da adaptação não logra captar o que é mais característico da história da vida.

Existe uma consequência política imediata da afirmação de que todos os organismos constroem os próprios ambientes e de que não há ambientes sem organismos. O crescente movimento ambientalista que visa evitar alterações do mundo natural que sejam, no mínimo, desagradáveis e, na pior das hipóteses, catastróficas para a existência humana não poderá proceder racionalmente sob a falsa palavra de ordem “Salvemos o ambiente”. Não existe um “ambiente” a ser salvo. O mundo habitado por organismos vivos está sendo constantemente modificado e reconstruído pelas atividades de todos os organismos, e não apenas pela atividade humana. Tampouco o movimento pode continuar a empunhar a bandeira “Não à extinção!” Dentre todas as espécies que existiram, 99,99% estão extintas e todas as que hoje existem um dia estarão extintas. Na verdade, um dia toda a vida da Terra estará extinta, se não por outras razões, pelo fato de que o Sol se expandirá e queimará o planeta dentro de cerca de 2 bilhões de anos. Como a vida teve início há mais de 2 bilhões de anos, podemos dizer com segurança que a vida na Terra está 50% concluída. Não há nenhuma evidência de que os organismos vivos tenham se tornado, ao longo da sua evolução, mais bem adaptados ao mundo. Embora o tempo médio entre a origem e a extinção das espécies tenha flutuado de uma era para outra em face das glaciações, da separação dos continentes e de colisões ocasionais com meteoros, não se verifica nenhuma tendência de expansão desse tempo a longo prazo. Tampouco há base factual para afirmarmos que as espécies estejam em harmonia ou em equilíbrio umas com as outras ou com o mundo exterior. Não podemos evitar mudanças ambientais e extinções de espécies.

Necessitaremos de toda a força política que pudermos reunir somente para influenciar a direção e o ritmo da mudança do mundo natural. O que podemos fazer é tentar afetar a taxa de extinção e a direção das alterações ambientais de modo a tornar mais viável uma vida digna para os seres humanos. O que não podemos fazer é manter as coisas como estão.

3. Partes e todos, causas e efeitos

Os dois capítulos anteriores trataram de dois aspectos de um tema comum. Como decompor o mundo natural dos objetos e dos processos de maneira a lograr o entendimento adequado da história e da operação dos fenômenos naturais? O problema de dividir o mundo em partes e peças apropriadas é consequência da tradição analítica que a ciência moderna herdou do século XVII. Se o animal é como uma máquina, como Descartes afirmava na quinta parte do Discurso sobre o método, então ele será composto de partes e peças que podem ser claramente diferenciadas, cada uma das quais terá uma relação causal determinada com o movimento das demais.

Contudo, o modelo da máquina de Descartes é não apenas uma descrição de como o mundo opera, mas também um manifesto sobre como estudar os fenômenos naturais. Se eu desejo estudar um animal como se fosse uma máquina, comprometo-me a proceder como se o animal pudesse ser dividido em diferentes partes, cuja individualização não é problemática, e que têm uma cadeia clara de conexões causais entre si, da qual resultam as propriedades do todo. Se eu abrir um relógio mecânico para estudar a sua operação, verei um conjunto de engrenagens, alavancas e molas cujos papéis como partes dó relógio nunca serão postos em dúvida. Não há controvérsias a respeito de onde começa uma engrenagem e termina outra, nem a respeito do fato de que essas peças facilmente identificáveis são os elementos cujas relações funcionais devem ser especificadas em qualquer explicação sobre as operações do relógio como um todo. Além disso, se eu retirar do relógio cada engrenagem, alavanca e mola, separadamente, ou se interferir nas operações que elas executam, poderei analisar a cadeia de forças que impulsiona e regula o funcionamento do relógio. A explicação completa será dada em termos de como as molas transmitem força motriz a uma engrenagem, que transmite as forças a uma segunda engrenagem, que faz o mesmo com uma terceira, e assim por diante, sempre em ritmos determinados pelo número de dentes de cada engrenagem e limitados pelo escapo do relógio. Há um claro encadeamento de causas e efeitos entre os elementos físicos predefinidos da máquina.

Essa maneira analítica de compreender e estudar sistemas biológicos, adequada às máquinas, está implícita na própria palavra organismo, usada pela primeira vez no século XVIII. A analogia se faz entre o corpo vivo e o instrumento musical composto de partes distintas que trabalham em conjunto para produzir diversas funções finais. Tratava-se de um rompimento radical com a visão holística pré-iluminista que considerava os sistemas naturais totalidades indissolúveis que não poderiam ser compreendidas se fossem divididas em partes distintas. Essa visão se reflete na comparação de Alexander Pope:

Buscar a vida na dissecação

É perdê-la no momento da ação

(“Like following life thro’ creatures you dissect,/ You lose it in the moment you detect.”)

Nos últimos trezentos anos, o modelo analítico teve enorme êxito em explicar a natureza de maneira a nos permitir manipulá-la e prever seu comportamento. Hoje nos parece absolutamente claro que a visão holística do mundo impede qualquer possibilidade de compreensão prática dos fenômenos naturais. Mas o êxito do modelo mecânico, em contraste com o fracasso do holismo obscurantista, levou a uma concepção demasiado simplificada das relações entre partes e todos e entre causas e efeitos. Uma parcela do êxito do reducionismo ingênuo e das análises simplistas resulta da natureza oportunista do trabalho científico. Os cientistas se dedicam precisamente àqueles problemas cujo estudo é compatível com seus métodos, assim como os exércitos medievais sitiavam as cidades durante algum tempo, conquistando as que tinham as defesas mais fracas e deixando incólumes as mais resistentes. A ciência, como a praticamos, resolve os problemas para os quais seus métodos e conceitos são adequados e os cientistas bem-sucedidos logo aprendem a formular somente problemas que apresentam boa probabilidade de ser resolvidos. Os cientistas assinalam os inquestionáveis acertos no tratamento de problemas relativamente simples como garantia de que com os mesmos métodos serão resolvidos os mais difíceis. Se a determinação da sequência do DNA resolveu o problema de como a informação sobre a estrutura protéica é armazenada na célula, então, seguramente, a determinação da estrutura de algumas moléculas, talvez do próprio DNA, resolverá o problema de como a informação sobre a estrutura social é armazenada no cérebro.

Evidentemente, nem toda informação sobre a estrutura pro- téica está armazenada na sequência do DNA, porque o dobramento (folding) dos polipeptídeos em proteínas não é completamente especificado pelas suas sequências de aminoácidos. Esse fato é convenientemente ignorado porque, nas condições fisiológicas das células normais, o dobramento é único. Quando as células são anormais, no entanto, ou quando genes humanos são colocados em microrganismos que crescem em meio líquido, pode haver resultados diferentes do processo de dobramento, porque a estrutura final “correta” de uma proteína depende da constituição correta de dobramentos intermediários, que não ocorrem a menos que as condições externas sejam apropriadas. Na verdade, não conhecemos as regras de dobramento das proteínas, de modo que ninguém jamais pôde escrever um programa de computador, a partir da sequência de aminoácidos em um polipeptídeo, capaz de prever o dobramento da molécula. Nem mesmo programas que buscam apenas caracterizações muito toscas do dobramento de regiões de proteínas em classes estruturais importantes como as alfa-hélices (alpha-helices) e os colchões-beta (beta-sheets) conseguem uma margem de acerto mais precisa do que 75%. A dificuldade está em que uma proteína não é uma cadeia de aminoácidos, embora possa ser construída a partir deles. É uma molécula singular, com propriedades estéricas vibratórias e tridimensionais singulares, que se modifica durante o processo de dobramento parcial. Em consequência, o processo de minimizar a energia livre durante o dobramento persegue um alvo em movimento. Os biólogos moleculares normalmente não comentam essa ignorância a respeito da determinação da estrutura protéica, mas, em vez disso, repetem o mantra de que o DNA faz as proteínas.

Apesar dos extraordinários êxitos da biologia analítica e reducionista, as questões mais interessantes persistem: os problemas da mente e da forma. Como são a neurofisiologia e a neuroanatomia das memórias específicas que armazenamos? As mesmas memórias estão nos mesmos “lugares” em diferentes tempos? Até o mais simples dos computadores muda a localização das informações na memória à medida que novas informações são acrescentadas. E que dizer da atenção consciente? Enquanto escrevo este capítulo e penso na sentença que redijo, ao mesmo tempo me pergunto qual será a próxima sonata que a minha mulher tocará; em seguida me lembro do trabalho que o encanador fez hoje no meu banheiro e volto a pensar no manuscrito. O que determina qual dentre as informações armazenadas no meu cérebro ocupa a minha “mente” a cada momento? A dificuldade do problema não está em que nos falte algum elemento crucial em nosso conhecimento, mas sim em que não sabemos como formular as perguntas. Aprisionados pelo modelo mecânico, passamos por uma sucessão de metáforas populares em diferentes eras tecnológicas. Há algumas décadas o cérebro era uma central telefônica, depois um holograma, depois um computador digital elementar, depois um computador com processamento em paralelo e, agora, um computador com processamento distributivo.

A nossa ignorância a respeito da geração da forma orgânica ainda é profunda, apesar de todo o progresso que se alcançou no estudo molecular do desenvolvimento. O que a genética do desenvolvimento fez foi substituir uma pergunta a que não podia responder por outra a que podia, mas sem admitir isso explicitamente. A pergunta original era: por que os objetos que crescem nas laterais da minha cabeça têm a forma e a estrutura de orelhas, e não de pés, e por que eles têm a aparência de orelhas de seres humanos, e não de elefantes? Mas a pergunta a que a genética do desenvolvimento responde é: quais os genes que estão sendo lidos pelas células na parte frontal de um embrião e quais os que estão sendo lidos na parte posterior? Porém, saber quais os genes que estão sendo lidos não resolve o problema da forma, pois essa pergunta deve ser respondida em termos da determinação da gênese das estruturas internas das células (outro problema de forma), do plano da divisão celular, do número das divisões celulares, dos deslizamentos e das dobraduras de lâminas de tecido e, acima de tudo, do que se denomina “informação posicionai”, a influência, que é determinante nesses processos, do local do corpo em que eles têm lugar.

As dificuldades de aplicação do modelo da máquina ao estudo dos organismos derivam de três fontes. Os organismos possuem tamanho intermediário, são internamente heterogêneos de maneiras que são relevantes para as suas funções e entram em relações causais complexas com outros sistemas heterogêneos. Várias consequências desses aspectos fazem com que o modelo simples da máquina seja inadequado como modo de entendimento e análise. Em primeiro lugar, não há um modo único e óbvio de dividir um organismo em “órgãos” apropriados para a análise causal de funções diferentes. Em segundo, o organismo é o nexo de um grande número de forças fracamente determinantes, sendo que nenhuma delas é dominante. Em terceiro, a separação entre causas e efeitos torna-se problemática. Por fim, os processos orgânicos apresentam uma contingência histórica que impede explicações universais.

Como determinar as maneiras apropriadas de secionar um organismo e separar as suas funções é o problema que está na base de muitas das polêmicas mais acirradas da biologia. No momento atual, há uma séria divergência entre os biólogos moleculares, que insistem em que a explicação fundamental dos organismos vivos só poderá ser obtida por meio da descrição da estrutura e das propriedades químicas das suas moléculas, e os biólogos organísmicos, segundo os quais o que importa é o organismo como um todo, especialmente para o entendimento da evolução da vida. É-o organismo como um todo que vive ou morre, que se reproduz em maior ou menor escala e, portanto, é o organismo como um todo que é objeto da seleção natural.

Entretanto, é falsa essa oposição entre a molécula individual e o organismo inteiro como o nível apropriado de observação e explicação. É verdade que a biologia molecular, em sua forma reducionista mais extrema, parece aferrar-se à noção de que a estrutura de uma molécula isolada tem imenso poder explicativo. Essa é a implicação da ideia de que o DNA se “autorreplica”. Mas, na prática da biologia molecular, o verdadeiro objeto de pesquisa é a interação de uma molécula com outras, como, por exemplo, na elucidação do mecanismo de síntese de novas fitas de DNA utilizando-se fitas velhas como moldes, ou da síntese de proteínas a partir do uso das informações contidas nas sequências de DNA. Para levar a cabo o programa do estudo molecular da função ou do desenvolvimento da célula, é necessário mapear as vias de conexão causal entre as moléculas, porque nunca se pode saber a priori se um conjunto de moléculas forma uma unidade funcional relevante. Em certo sentido, o enfoque molecular da biologia consiste em uma tentativa de construir as unidades das relações causais “naturais” a partir dos elementos individuais.

Reciprocamente, os biólogos organísmicos nunca usam de fato o organismo completo, integral, como sua unidade de estudo e de explicação; sempre o fragmentam de algum modo, sem oferecer um critério claro de como isso deve ser feito. Os evolucionistas tentam explicar a evolução da mão, ou do cérebro, ou do sistema circulatório, ou da forma da folha, ou da morfologia floral. Para isso, dividem o organismo em partes, por meio de processos intuitivos que nos dizem mais a respeito da psicologia da percepção humana do que das conexões reais entre as diferentes partes dos animais ou das plantas. Em que circunstâncias a mão é a unidade da evolução e da função, e não o dedo, ou uma falange do dedo?

As dificuldades que surgem graças à fragmentação arbitrária de um organismo podem ser exemplificadas pelo problema da evolução do queixo humano. A anatomia dos seres humanos é, em geral, um exemplo do fenômeno do desenvolvimento neotênico. Isso significa que o ser humano adulto se parece mais com o feto de um antropoide do que com um antropoide adulto. No período final do desenvolvimento fetal dos antropoides, partes da face e do crânio, como os arcos superciliares e a crista sagital no alto do crânio, por exemplo, apresentam crescimento diferencial, enquanto os seres humanos parecem nascer com as características juvenis dos antropoides. O queixo é uma exceção a essa regra. Os fetos de antropoides e os fetos humanos em desenvolvimento inicial têm queixo discreto, mas, à medida que o feto humano se desenvolve, seu queixo se torna mais proeminente. Muito se especulou sobre o porquê de a seleção natural ter favorecido um queixo proeminente nos seres humanos, transformando-o em uma exceção à regra da neotonia. A resposta, contudo, não parece ser a de que o queixo seja especialmente adaptativo, mas sim a de que ele simplesmente não existe!

A parte do rosto a que chamamos de queixo é resultado do crescimento de dois ossos independentes, o osso dentário, no qual se implantam os dentes inferiores, e o mandibular, que forma a mandíbula propriamente dita. Na evolução humana, esses dois ossos têm se tornado menores em relação ao resto do crânio e ambos mostram neotonia. No entanto, o osso dentário tem diminuído suas proporções ao longo da evolução mais rapidamente do que o mandibular, resultando daí o aparecimento de uma saliência nítida, o “queixo”. Esse objeto não é uma unidade integrada nem de função nem de desenvolvimento, mas sim uma forma acidental que recebeu um nome a partir da percepção ordinária e que se tornou, então, objeto de estudo científico. O erro da agregação arbitrária está profundamente enraizado em grande parte das explicações adaptativas, em particular nas tentativas de oferecer explicações evolutivas para o comportamento social dos seres humanos. Assim, os sociobiólogos elaboram histórias adaptativas relativas à seleção natural para explicar uma tendência universal da humanidade de estabelecer religiões, embora a maior parte das culturas, incluindo os gregos clássicos, não tenha desenvolvido uma função social separada (nem mesmo uma palavra) que corresponda à categoria ocidental e moderna de “religião”.

É possível que as unidades adequadas de estudo sejam as unidades de função, mas esse ponto de vista apenas conduz as ambiguidades para o primeiro plano. Uma dificuldade fundamental para encontrar as suturas “naturais” entre as partes de um organismo reside no fato de que há funções em diferentes níveis de agregação. A circulação do sangue serve à função vital da respiração celular, fornecendo oxigênio e removendo dejetos, de modo que o coração parece ser uma unidade anatômica natural. Mas a contração dos músculos atende à função de fazer o coração bater, por isso a estrutura das células musculares e seu padrão de inervação constituem um nível apropriado de estudo. Por outro lado, o encurtamento das fibras musculares individuais serve à função da contração muscular, e isso depende da química das proteínas actina e miosina. Existe uma cascata hierárquica de funções que servem a outras funções que lhes são superiores e não se pode dizer que nenhum desses níveis seja o único correto para a análise da operação ou da história evolutiva do organismo. O outro problema da função é que, além da hierarquia vertical das funções, existe uma multiplicidade horizontal de vias funcionais que definem partes de acordo com diferentes topologias. Os ossos cumprem a função de proporcionar rigidez ao corpo e fixação aos músculos. Mas são também o lugar de armazenamento de cálcio, e a medula óssea é o tecido no qual são produzidos os glóbulos vermelhos do sangue. Dependendo de qual seja a via causal de interesse, os “ossos” podem ser elementos estruturais macroscópicos ou conjuntos de células que secretam cálcio, ou um tecido embrionário do sistema circulatório.

O enfoque funcional da definição das partes esclarece o processo efetivo de definição. Para ser “partes”, as coisas têm de ser partes de algo. Ou seja, não há partes a menos que haja um todo do qual elas são os componentes. Com relação aos sistemas biológicos, em decorrência da hierarquia das funções e das múltiplas interseções das vias causais, a determinação das partes se faz apenas depois que o “todo” apropriado tenha sido definido. Ao contrário dos sistemas físicos simples, como os planetas girando ao redor do Sol, esse todo não é definido pelo espaço que ocupa, mas pela função e pelas vias causais que servem àquela função. Aristóteles pensava que a função do cérebro era resfriar o sangue, e realmente a extensa rede de vasos sanguíneos da superfície do cérebro desempenha um papel importante na irradiação do calor do corpo. Do ponto de vista da termor- regulação, a divisão do cérebro em partes, como o cerebelo e os lobos temporal, parietal e frontal, não possui significado. Somente quando se vê o cérebro como algo que serve às funções sensoriais, motoras e cognitivas, as divisões neuroanatômicas usuais tornam- se partes apropriadas daquele todo.

A visão de mundo reducionista, que domina nossa investigação sobre a natureza, normalmente faz com que essa investigação ocorra em duas etapas. De início há um processo analítico de natureza descendente que divide o todo em partes constituintes, ao qual se segue uma etapa de síntese, em que são descobertas as conexões causais entre as partes. Esse método de pesquisa funciona na medida em que a definição do todo seja clara e que exista uma anatomia óbvia do sistema. O sistema solar é o conjunto que compreende o Sol, os planetas e seus satélites. Toda a sua dinâmica pode ser expressa em termos de massas, distâncias e velocidades desses objetos definidos espacialmente e das forças que operam sobre eles. As pesquisas biológicas, por outro lado, muitas vezes se iniciam por um processo sintético de natureza ascendente, no qual os objetos e os fenômenos são vistos como partes, mas o todo do qual são parte permanece ainda indeterminado. Como na peça de Pirandello, são personagens à procura de um autor.

O Projeto Genoma Humano, cujo objetivo é sequenciar integralmente o DNA de um genoma humano (na verdade, um com- posto de diferentes seres humanos), tem exatamente essa forma. O primeiro passo consiste na descrição completa e ordenada da sequência dos A, T, G e C que compõem os 3 bilhões de nucleotí- deos do DNA. Em seguida, é preciso decompor essa sequência em pedaços de diferentes tamanhos, que correspondem às unidades funcionais, os genes e seus elementos reguladores. Há sinais no interior da sequência que proporcionam pistas a respeito dos limites físicos da parte de um gene que é traduzido em proteína, mas trata-se de pistas que só podem ser confirmadas quando uma proteína é efetivamente encontrada no organismo. Além disso, é virtualmente impossível dizer onde estão os limites físicos das sequências regulatórias, e cada caso tem de ser pesquisado por meio de um laborioso processo em que se altera o DNA e se verificam as consequências dessas alterações para a fisiologia ou o desenvolvimento. Assim, é impossível saber como dividir uma sequência de DNA em genes antes de saber como a célula lê as diferentes partes do DNA no processo de produção da proteína. Contudo, esse é apenas o primeiro passo. Mesmo depois de identificarmos todos os genes como unidades funcionais na produção de proteínas, continuaremos desconhecendo as funções de tais proteínas. Não saberemos como montar o conjunto de genes e de suas proteínas em subsistemas funcionais com vias de conexões causais. Na verdade, a nossa situação será similar à do paleontologista que sabe que o estegossauro tinha grandes placas ósseas ao longo do dorso, mas que ainda tem de perguntar-se para que elas servem.

Na biologia, a pergunta “para quê?” não é a mesma que se faz durante a análise das partes de uma motocicleta ou de um relógio. Neste último caso, todas as funções são conhecidas de antemão e temos a certeza de que todas as partes componentes servem a uma ou a outra dessas funções. No caso do organismo, existem, naturalmente, funções gerais, como movimento, respiração e reprodução, que são comuns, entretanto há muitas funções particulares, que são específicas de diferentes formas de vida, e que não podem ser conhecidas de antemão. Além disso, de modo algum é verdade que todas as partes sirvam a alguma função. Muitas características dos organismos são consequências epifenomenais de mudanças no desenvolvimento ou vestígios remanescentes de ancestrais remotos, destituídos de função. Apenas uma crença quase religiosa de que tudo no mundo tem um propósito poderia levar-nos a oferecer uma explicação funcional para os sulcos na pele dos dedos, ou para as sobrancelhas, ou para os pelos no peito dos homens. Na biologia, não se pode escapar da relação dialética entre as partes e os todos. Antes de podermos reconhecer as partes significativas, temos de definir o todo funcional que elas compõem. Veremos, então, que há maneiras bem diferentes de decompor o organismo, na dependência do que se pretende explicar. A mão é a unidade adequada de pesquisa se nos ocupamos do estudo do ato físico de segurar um objeto, mas a mão e o olho em conjunto compõem uma unidade irredutível para o entendimento de como chegamos a segurá-lo.

A questão de como decompor o organismo em sistemas explicativos isolados e efetivamente independentes manifesta-se mesmo nos níveis mais simples de descrição. Um exemplo é saber se é possível descrever a evolução de um único gene com base nos efeitos dos diferentes estados desse gene, ou se grupos de genes devem ser considerados simultaneamente. Tomemos um gene com duas formas alternativas, A e a, que exercem efeitos diferenciais importantes sobre a fisiologia do organismo. Os três genótipos AA, Aa e aa terão, então, diferentes probabilidades de sobrevivência e reprodução, que podem ser expressas numericamente como sua aptidão (fitness), convencionalmente denotadas como WAA , WAa e Waa . Para uma população que tenha qualquer proporção dos três genótipos, pode-se calcular W, a aptidão média da população, com relação a todos os indivíduos, multiplicando-se a aptidão de cada genótipo pela frequência relativa desse genótipo na população e somando- se os resultados obtidos para os três genótipos. É um princípio básico da genética evolutiva que a frequência dos diferentes genótipos se modifica de tal maneira que essa média aumenta a cada nova geração até alcançar um máximo. Os genótipos mais aptos deixam mais descendentes e são representados em maior proporção em cada geração subsequente, de forma que a aptidão média da população aumenta.

Suponhamos que haja na população um segundo gene, com dois alelos alternativos, B e b. Seus três genótipos, BB, Bb e bb, também terão diferentes aptidões e suas frequências, do mesmo modo, mudarão de modo a aumentar a aptidão média da população. Mas cada indivíduo da população terá um dos três genótipos com relação ao gene A,a e um dos três genótipos com relação ao gene B,b. Assim, há nove genótipos diferentes na população, cada qual com sua própria aptidão reprodutiva. Como será a dinâmica da evolução gênica nesse caso? A resposta depende de como as aptidões dos nove genótipos se relacionam entre si. Uma das possibilidades é que as diferenças de aptidão entre os genótipos de cada gene não sejam afetadas pelo outro gene. A Tabela 3.1 contém um exemplo bastante simplificado desse caso. A aptidão de Aa é exatamente o meio-termo entre as aptidões de AA e aa, independentemente do genótipo no lócus Bb e, em reciprocidade, a aptidão do genótipo Bb é exatamente 0 meio-termo entre as aptidões de BB e bb qualquer que seja a situação no lócus A, a. Nesse caso, cada um dos genes evoluirá de maneira independente do outro, e a frequência do alelo A aumentará a cada nova geração no lócus A,a, assim como aumentará a frequência do alelo B no lócus Bb.

Se, no entanto, houver algum tipo de interação fisiológica entre os dois genes, as diferenças de aptidão em um lócus podem até mudar de direção, dependendo de qual seja o genótipo no outro lócus. Esse é o caso ilustrado na Tabela 3.2, com base em dados reais sobre polimorfismos genéticos de duas variações cromossômicas diferentes ocorridas no Moraba scurra, um gafanhoto australiano: bl,BL no cromossomo CD e td,TD no cromossomo EF. Como se vê na tabela, as diferenças de aptidão para uma dessas variações genéticas são fortemente afetadas pelo genótipo da outra. O genótipo de maior aptidão no cromossomo EF é td/td quando o outro cromossomo é bl/bl, mas o genótipo de maior aptidão no cromossomo EF é TD/TD quando o outro cromossomo é BL/BL. Para analisar o que ocorrerá em uma população em evolução, temos de considerar a aptidão média da população à medida que variamos ambas as entidades genéticas simultaneamente.

Podemos calcular a aptidão média da população para qualquer combinação de frequências dos dois diferentes sistemas cromossômicos e representá-la como a altura com relação a um plano cujas dimensões são as frequências dos tipos cromossômicos BL e TD. Isso é o que mostra a Figura 3.1, em um diagrama que se parece com um mapa topográfico.

As frequências das variantes cromossômicas BL e TD são apresentadas como latitudes e longitudes nos dois eixos, e a aptidão média de cada composição populacional é a altura com relação ao plano da página, retratada por pontos de conexão de igual altura, como em um mapa topográfico de uma cordilheira. Há dois “picos” de aptidão (P), um no canto direito inferior, onde tanto o cromossomo TD como o BL alcançam 100% na população, e outro no limite superior, onde não há cromossomos TD e há cerca de 55% de cromossomos BL. Os “vales” de aptidão (V) estão em cantos opostos, abaixo à esquerda e acima à direita.

A regra dinâmica é que a população se modifica de maneira a ascender a um “pico”. Mas qual “pico”? Há dois resultados finais possíveis para o processo evolutivo e aquele que irá ocorrer dependerá da composição genética inicial da população. As linhas com setas mostram a evolução prevista da população a partir de diferentes condições iniciais. Observe que uma diferença muito pequena nas condições iniciais no canto superior direito (caminhos 2 e 4) pode resultar em enormes diferenças no resultado final. O caminho 3 ilustra como o escalador dessa montanha adaptativa pode chegar a uma sela entre dois picos e ali ficar aprisionado porque a topografia nesse exato ponto é nivelada. O caminho 5 ilustra uma complicação adicional. No transcurso da evolução ao longo desse caminho, que sobe de modo suave pela superfície adaptativa, sempre aumentando a aptidão média, a frequência do cromossomo TD inicialmente decresce de cerca de 95% para cerca de 55%, e em seguida reverte a direção e aumenta para 100%. Se não soubéssemos da existência do sistema bl,BL, diríamos que a aptidão do sistema td,TD teria sofrido uma inversão, de modo que alguma alteração no ambiente deveria ter ocorrido. Em certo sentido, isso é verdade, porque o sistema bl,BL é um ambiente genético para o par td,TD e, à medida que se alteram as frequências dos genótipos do sistema blyBL, o ambiente do par td,TD está passando por alterações constantes e, por conseguinte, as aptidões relativas aos genótipos desse polimorfismo também se alteram. Esse comportamento complexo das entidades genéticas separadas bl,BL e td,TD decorre da fragmentação inadequada do genoma dos gafanhotos para o problema. Conquanto os polimorfismos bl,BL e td,TD sejam diferentes do ponto de vista da sua identificação genética, eles formam, em conjunto, uma unidade fisiológica única com nove formas alternativas, cada qual com sua própria aptidão característica. As aptidões calculadas para os dois sistemas cromossômi- cos separadamente não têm realidade biológica.

Devemos ter muito cuidado com a lição a ser aprendida nesse caso. Não se está falando da impossibilidade de tratar as partes do genoma de um organismo como elementos causais separados. Pode ser que sim, pode ser que não, dependendo de quais sejam as diferenças genéticas consideradas, em quais espécies e em que circunstâncias de vida. Não há regras universais para a subdivisão dos organismos. Nos Estados Unidos, que se dividem em diferentes governos estaduais, com leis diferenciadas entre eles, muitas vezes é impossível dizer qual a lei que deve ser aplicada sem antes saber em que estado surgiu o problema. Se você perguntar a um advogado norte-americano, ele lhe dirá: “Depende da jurisdição”. Pois em biologia também: depende da jurisdição.

Os possíveis resultados alternativos do processo evolutivo ilustrados pelas variações cromossômicas do Moraba não são uma peculiaridade isolada, mas sim características gerais das mudanças evolutivas. O modelo mecanicista da vida levou os biólogos a ignorar uma das características comuns a muitos sistemas físicos, a dependência das condições iniciais. Se eu disser que viajei cem quilômetros para o Oeste e depois outros cinquenta para o Norte, será impossível determinar que cheguei a Brattleboro, a menos que se saiba que comecei minha viagem em Boston. Essa dependência das condições iniciais não é, contudo, uma característica das máquinas típicas, cuja operação é geralmente independente do seu desenvolvimento individual ou da história da sua invenção.10 mecânico não precisa saber como funciona a fábrica de automóveis nem conhecer a história da invenção e do desenvolvimento do motor a combustão para saber que um carro tem uma bomba de gasolina. Mas um biólogo não é um mecânico. É impossível entender a situação dos organismos vivos sem levar em consideração a sua história.

Todas as espécies existentes resultam de um processo histórico singular que começou na origem da vida e que poderia ter tomado muitos caminhos diferentes daquele que tomou. A evolução não é um desdobramento linear, mas sim uma trajetória errante, sujeita às contingências históricas, através do espaço das possibilidades. Parte da contingência histórica surge porque as condições físicas em que a vida evoluiu também têm uma história contingente, porém grande parcela da incerteza da evolução provém da existência de múltiplos caminhos possíveis, mesmo quando as condições externas são invariáveis. Supor que todas as diferenças entre as espécies decorrem das diferentes forças seletivas que operaram sobre elas é um preconceito dos evolucionistas, que fornecem explicações adaptativas para as características dos organismos. No entanto, no caso simples das variações cromossômicas no Moraba, isso não é verdade. As diferenças de aptidão entre os nove genótipos são constantes fixas e não diferem de uma população que tenha seguido o caminho 2 para outra que tenha seguido o caminho 4. Contudo, os resultados são radicalmente diferentes. Populações sujeitas a condições seletivas idênticas podem chegar a pontos finais evolutivos muito distintos, de modo que a observação de que duas espécies diferem entre si não constitui uma evidência prima facie de que elas foram adaptativamente diferenciadas. Há muitos casos em que grupos aparentados de espécies apresentam grande variedade de formas de uma mesma característica básica, sem que seja possível elaborar uma história especial de seleção para cada uma das formas.

Por exemplo, os dinossauros ceratopsianos tinham grandes cornos ósseos na cabeça, como os rinocerontes atuais, (há uma diferença entre os cornos dos dinossauros ceratopsianos e os “chifres” dos rinocerontes que não pode ser perdida de vista. Enquanto os primeiros são estruturas ósseas, estes últimos não são. Os “chifres” dos rinocerontes resultam da fusão de pêlos modificados - N. T.) e prolongamentos da parte posterior do crânio, formando uma capa óssea robusta e ondulada sobre o pescoço (Figura 3.2). É razoável especular que esses ornamentos cranianos dos ceratopsianos herbívoros funcionavam como proteção contra ataques de predadores carnívoros, ou em confrontações agressivas entre os próprios ceratopsianos. Não tão fácil de explicar é a enorme variação no número e no tamanho dos cornos e na extensão da capa óssea de uma espécie para outra. Não se verificou uma tendência geral no tempo no tocante ao aumento do tamanho dessas características, e os ceratopsianos de cornos pequenos conviveram com as espécies de cornos grandes. Um equivalente moderno seria a presença de rinocerontes com dois chifres na África e com um chifre na índia. Podemos realmente argumentar que algo no ambiente africano favorece dois chifres nasais longos e finos enquanto as condições seletivas na índia favorecem um único chifre curto e grosso? A explicação mais simples é que são dois resultados alternativos de um mesmo processo seletivo que começou com condições iniciais genéticas diferentes, como no caso do gafanhoto.

A incerteza do resultado seletivo deriva de um processo ainda mais elementar, a origem da própria variação. O mecanismo darwiniano da evolução envolve a seleção da variação genética existente, aumentando a frequência de alguns genótipos e diminuindo a de outros. Não pode haver seleção no que diz respeito a uma determinada característica se não houver na população a presença de alguma variação genética que aponte nessa direção. Não adianta argumentar que a seleção natural favoreceria um vertebrado que tivesse duas asas além das quatro pernas porque essa variação simplesmente não ocorreu nos genes que controlam a segmentação inicial, ou, se ocorreu, não foi de um tipo que permitisse a continuidade de um processo regular de desenvolvimento.

A variação genética depende do processo de mutação e as mutações são eventos raros. Qualquer mutação nova no DNA ocorrerá apenas uma vez em cerca de 100 milhões de gametas. Além disso, se uma única mutação ocorre em um só recém-nascido, mesmo que seja favorável, existe uma probabilidade razoável de que ela não esteja representada na geração seguinte, porque, por acaso, seu único portador pode não transmiti-la a seus poucos descendentes. O tempo que decorre entre a origem de uma espécie e o momento em que uma mutação do tipo exatamente correto surge e alcança uma frequência suficientemente alta para tornar-se significativa no processo seletivo é da mesma ordem de grandeza do próprio tempo de vida total da espécie, por volta de 10 milhões de anos. Portanto, a maioria das mutações que teriam sido selecionadas se houvessem ocorrido jamais chega a se concretizar. Uma espécie tem de valer-se da variação que ela realmente apresenta.

Além disso, as mutações que podem ocorrer em uma espécie são condicionadas pelo seu estado genético no momento. Cada mutação é uma substituição única no DNA. Produzir uma variante genética seletivamente útil a partir da sequência de DNA existente pode requerer não uma, mas diversas mutações, cada qual do tipo exatamente correto. Como os vertebrados são animais quadrúpedes, poderiam ser necessárias muitas mutações, das quais nenhuma seria útil por si só, para chegar a uma variante genética que pudesse ser a base para que o animal ganhasse asas e mantivesse as pernas. Na peça Henrique IV, parte I, de Shakespeare, o pomposo Owen Glendower se gaba dos seus poderes: “Convoco monstros das mais vastas profundezas”. E Hotspur responde: “Qualquer um pode e eu também, mas quando os chamas eles vêm?”. (“I ean call monsters from the vasty deep.” “Why, so can I, and so can any man, but will they come when you do call for them?”). A seleção pode emitir o chamado, mas pode ser que não haja nenhuma mutação para responder.

Uma das consequências do tamanho intermediário e da heterogeneidade interna dos organismos vivos é que eles são o nexo de um grande número de forças fracamente determinantes. O movimento elíptico dos planetas é determinado pelas suas massas e velocidades, bem como pelas distâncias entre eles e deles em relação ao Sol. No outro extremo da escala de tamanhos, as propriedades químicas e físicas dos átomos são consequência do número de elétrons e de núcleons que os compõem. As propriedades e os movimentos de sistemas muito grandes ou muito pequenos efetivamente homogêneos são determinados pela interação de um pequeno número de forças, e qualquer uma delas tem efeito considerável sobre o sistema quando ele é perturbado. O estudo desses sistemas tem servido de modelo para a ciência física, e o enorme êxito da física e da química em prever e manipular o mundo decorre dos importantes efeitos causais produzidos por fatores singulares. Reproduzindo valores fixos de um pequeno número de variáveis manipuláveis, os cientistas pretendem replicar efetivamente o comportamento dos sistemas. Por vezes o estado final pode apresentar grande sensibilidade a pequenas diferenças nos valores iniciais, mas esse é mais um problema de precisão do que de complexidade na causação. Assim, pode ser necessário corrigir o rumo de uma sonda espacial no meio do seu percurso para Saturno por causa da imensa distância a ser percorrida, no entanto as forças da gravitação, momentum e inércia são suficientes para que a rota da sonda seja facilmente previsível e manipulável.

O problema da biologia está em que o modelo da física, considerado o paradigma da ciência, não pode ser aplicado porque os análogos da massa, da velocidade e da distância não existem para os organismos. Os organismos são de tamanho intermediário e assumem formas estranhas. Em decorrência, o mais relevante para eles não é o primeiro tomo dos Principia de Newton, que trata de sistemas idealizados que operam no vácuo, mas sim o segundo, que discute a fricção, a flutuação e o movimento dos objetos reais em meios reais. Os organismos se movem em um meio viscoso; sofrem fricção; são demasiado pequenos e distantes uns dos outros para que possam interagir gravitacionalmente; suas colisões não são elásticas; suas formas, massas e centros de gravidade se modificam; se vivem na água, flutuam; e suas trajetórias são constantemente influenciadas por forças externas e internas. A característica de um objeto vivo é que ele reage aos estímulos externos, em vez de ser passivamente impulsionado por eles. A vida de um organismo consiste em constantes correções de rumo.

Os organismos também são extremamente heterogêneos em sua estrutura interna. Seus estados e movimentos são consequência de múltiplos caminhos causais que se entrecruzam e não é comum que as variações normais em cada um desses caminhos produzam efeitos consideráveis sobre o resultado final. Na verdade, adoecer é, precisámente, ficar dominado por uma única cadeia causal. Ficar obcecado por uma ideia fixa que motiva todas as suas ações, ou estar convencido de que o comportamento de todos os demais, sem distinção, é hostil, são formas de doença mental. Ser vítima de um mau funcionamento do fígado ou dos rins, ou do crescimento de um tumor, ou mesmo de uma infecção respiratória simples, é estar dominado por um elemento fisiológico anormal. Com efeito, podemos definir “normalidade” como a condição em que nenhum caminho causal único controla o organismo.

A multiplicidade de cadeias causais, cada uma das quais exercendo uma influência individual fraca sobre as condições normais, apresenta uma dificuldade especial para os nossos esforços de compreender os processos vitais. Todas as tentativas de compreender as causas têm de envolver necessariamente a observação das variações. É impossível atribuir uma causa a algum efeito, a menos que a causa provável e seu efeito possam ser observados variando em conjunto. Por exemplo, o método-padrão de análise genética consiste em usar variações fisiológicas e de desenvolvimento causadas por mutações gênicas para atribuir papéis causais aos genes. Há dois caminhos alternativos para o estudo causal das variações. No primeiro os sistemas são observados em seu estado natural e são estudadas as correlações entre diversos aspectos das suas condições. Esse foi o método empregado pelos fundadores da mecânica celeste clássica, Galileu, Kepler e Newton. As leis de Kepler são generalizações a respeito do comportamento regular dos planetas, derivadas das diferenças nas órbitas dos diferentes planetas, e essa continua a ser a técnica principal empregada pelos cosmólogos modernos, que, afinal de contas, têm de considerar o universo como o encontram.

Para os biólogos, esse é o método comparativo da história natural. É a fonte das famosas “leis” ou “regras” da variação, as quais, na verdade, são muito mais expressões de tendências do que relações rígidas, como a regra de Bergmann, segundo a qual os animais de sangue quente intimamente aparentados são maiores nas regiões mais frias do que nas mais quentes. A explicação causal que se oferece é que a razão entre a área da superfície do corpo e seu volume diminui à medida que o tamanho do animal aumenta, e como a preservação do calor corporal constitui um problema para animais que vivem em regiões muito frias, quanto menor a área relativa da superfície do corpo, tanto melhor para o animal. Os animais grandes normalmente vivem mais do que os menores porque suas taxas de metabolismo são mais baixas, mas isso não acontece sempre. As espécies tendem a ser mais variáveis na região geográfica próxima ao seu centro de distribuição, mas há muitas exceções. Na biologia, não é muito grande o número de regras desse tipo, estabelecidas em bases puramente correlacionais, a partir das variações naturais observadas, e quando se observam tendências gerais, as explicações causais não são testáveis de modo fácil precisamente porque todos os dados disponíveis já foram absorvidos no processo de generalização.

A dificuldade de encontrar regularidades keplerianas a partir das observações da natureza é consequência da existência de caminhos causais múltiplos. Proposições causais são em geral ceteris paribusy mas, na biologia, todas as outras coisas quase nunca são iguais. As diferenças naturais nos efeitos que se observam entre os organismos costumam não apresentar regularidade suficiente com relação à variação natural das causas individuais porque os efeitos dessas variáveis individuais causalmente relevantes são, em si mesmos, demasiado fracos para predominar sobre o grande número de outras variáveis intervenientes. Em consequência, os biólogos, como os demais cientistas, recorrem a experimentos em que se introduzem perturbações deliberadas. Contudo, ao contrário do que ocorre no estudo de sistemas físicos simples, esses experimentos estão sujeitos a um sério efeito de escala. Se um organismo normal, como vimos, é o nexo de muitas forças fracamente determinantes, então o organismo experimental que sofre uma perturbação suficientemente forte para que um único desvio causal mostre um efeito confiável será um organismo anormal. O problema da biologia é determinar em cada caso se as perturbações experimentais anormalmente grandes revelam de fato as causas das diferenças naturais de menor dimensão.

Na genética, esse problema é agudo. Uma mutação drástica de um dos genes homeóticos na Drosophila certamente revela que a leitura desse gene desempenha papel fundamental no desenvolvimento das asas do inseto. Mas ela não explica a variação normal no tamanho das asas, a não ser que também seja possível demonstrar que essa variação está efetivamente associada a diferenças menores na sequência de DNA desse gene e que não há outras fontes importantes de variação. Embora atualmente existam evidências de que variações na sequência de DNA dos genes homeóticos de fato explicam parte da variação natural no tamanho das asas, seria surpreendente se se descobrisse que elas explicam a maioria ou todas as variações nas diferentes populações de Drosophila.

Em determinado momento, os experimentos de seleção foram uma técnica experimental importante para a exploração das causas genéticas das variações morfológicas normais. Nesse método estabelecem-se duas linhagens de organismos, uma em que os indivíduos que apresentam a maior medida, por exemplo, as asas mais longas, são os pais de cada geração sucessiva, e outra em que os pais são os indivíduos com as menores asas. Após um número suficiente de gerações, a linhagem “alta” e a linhagem “baixa^1 terão asas de tamanhos bem diferentes. As linhagens são então usadas em cruzamentos com uma variedade de estoques genéticos especiais para determinar o lugar que ocupam os genes que diferenciam as duas linhagens nos cromossomos. Esses são os “genes para o tamanho das asas”. Uma característica comum desses experimentos é que, ao serem repetidos em testes independentes, os “genes para o tamanho das asas” apareciam em localizações cromossômicas diferentes cada vez que se realizava o experimento.

O equivalente moderno desses experimentos seria a tentativa de localizar os genes para condições mentais como a esquizofrenia ou a síndrome bipolar mediante a observação de como esses fenótipos passam de geração a geração, junto com marcadores cromossômicos conhecidos. Os resultados são igualmente inconsistentes. Na longa linha de ancestrais de uma família, o “gene para a síndrome bipolar” será efetivamente localizado em um cromossomo, e em outra família aparecerá em um cromossomo diferente. Deixando de lado problemas estatísticos e experimentais com as observações, essa aparente inconsistência é totalmente razoável devido à imprecisão da definição do traço e aos múltiplos caminhos genéticos que devem contribuir para a formação do sistema nervoso central. Não se deve esperar que alterações genéticas drásticas e singulares, produzidas experimentalmente ou por mutações naturais infelizes, sejam responsáveis, em casos específicos, pela maioria, ou por qualquer uma, das variações normais que vemos acontecer na natureza.

O que é verdadeiro com relação às perturbações genéticas também o é com relação a quaisquer mudanças externas, seja na química, na temperatura ou em qualquer outro fator. Em seu estado normal, os organismos são protegidos contra os efeitos de muitas alterações internas e externas por mecanismos regulatórios homeostáticos. O controle da temperatura do corpo nos mamíferos, por meio de mudanças no ritmo cardíaco, no nível de açúcar no sangue, nos níveis de hormônios, na dilatação e na contração dos vasos sanguíneos e dos músculos superficiais da pele e na posição dos pelos, é um exemplo bem conhecido, assim como o grande número de mecanismos de retroalimentação no interior das células que mantêm dentro de limites estreitos seus tempos de divisão e suas taxas metabólicas, e que podem produzir uma constância no padrão de desenvolvimento, apesar da existência de fatores genéticos e ambientais que tendem a perturbá-los. Porém, todos esses mecanismos homeostáticos trabalham dentro de certos limites de perturbação e, se esta for demasiado grande, o organismo mostrará uma resposta. O controle da temperatura do corpo perde-se depois de uma imersão relativamente breve em água extremamente gelada ou extremamente quente. A mesma limitação afeta a regulação do desenvolvimento. Todas as Drosophila normais têm quatro grandes pêlos no dorso, as cerdas escutelares. Se for introduzida uma mutação drástica no genoma das moscas, o número das cerdas escutelares se reduzirá, mas surgirá considerável variação entre os indivíduos: alguns aparecerão sem cerdas, outros com apenas uma, outros com duas. Experimentos de seleção mostraram que essa variação é, em grande parte, consequência de diferenças genéticas já presentes entre as moscas normais, as quais não podiam ser observadas até que se pusesse o sistema de desenvolvimento sob forte estresse com a adição da mutação drástica. Contanto que o desenvolvimento não seja levado além do seu caminho usual por outras forças perturbadoras, essa variação nos genes não produz efeitos sobre o desenvolvimento.

A existência de mecanismos homeostáticos de alcance limitado significa que os sistemas biológicos apresentam limiares para o efeito das variações causais. As variações naturais pequenas ao longo das vias causais não produzirão efeito, enquanto as perturbações experimentais extremas colocarão o organismo em um espectro de condições que não têm relação com o seu funcionamento normal. Geneticistas evolutivos gostariam muito de saber se a seleção natural discrimina certas variações genéticas que se observam nas espécies. Se assim for, é quase certo que as mudanças causadas na composição das populações sejam demasiado lentas para que possam ser observadas durante o tempo de vida de um pesquisador. As diferenças fisiológicas entre os genótipos podem ser em grande medida exageradas experimentalmente por condições externas apropriadas, mas que informação isso nos dará a respeito das causas da composição genética de uma população na natureza?

As limitações da biologia experimental para manipular uma causa, ou um pequeno número de causas, por meio de grandes perturbações, produziram um efeito profundo nos tipos de explicação que os biólogos oferecem. Confundem-se as limitações metodológicas dos experimentos com as explicações corretas dos fenômenos. A reiteração constante da afirmação de que os genes determinam os organismos é consequência da facilidade com que se podem induzir alterações genéticas significativas nos experimentos e dos efeitos consideráveis que essas alterações produzem sobre os objetos experimentais. Além disso, apenas são considerados os fenômenos que se prestam ao método. Os geneticistas do desenvolvimento formulam perguntas sobre a diferenciação das extremidades anterior e posterior dos animais e sobre a formação dos principais segmentos corporais entre elas porque podem ser encontrados grandes defeitos genéticos singulares que alteram esse processo. Não sabem como indagar por que indivíduos diferentes têm cabeças e pernas de formas e tamanhos diferentes, mesmo no caso de indivíduos de espécies diferentes. Por isso, eles nunca fazem essas perguntas.

Outra deficiência do modelo clássico da máquina na biologia decorre de algumas dificuldades para separar causas de efeitos. O conceito de alças de retroalimentação já está plenamente incorporado ao tratamento dos sistemas físicos como resultado do desenvolvimento da cibernética e da teoria do controle. Já nos acostumamos à ideia de que uma perturbação em uma parte de um sistema interconectado pode ser a causa de um efeito em outra parte, que, por sua vez, se torna a causa de uma mudança na primeira parte. Esse modo de explicação constitui a regra na maior parte dos casos na fisiologia celular e no metabolismo, em alguns modelos do controle genético do desenvolvimento inicial e em certos aspectos da neurobiologia e da fisiologia macroscópica. Na biologia, o domínio desse modo de explicação é exatamente aquele em que a velha metáfora da máquina simples era mais diretamente aplicável. A célula e o corpo já não são vistos como um conjunto de engrenagens e alavancas, e sim como um sistema de vias de sinalização que permite que a retroalimentação mantenha estáveis os estados, as taxas e os ritmos dos fluxos. Sempre há um modelo. Antes era o relógio mecânico; agora é o servomotor.

“Regulação” é uma das palavras mais comuns na biologia funcional. Contudo, em outros ramos da biologia, em particular na ecologia e na evolução, simplesmente não há um símile eletromecânico simples que proporcione um modelo para o sistema. Em decorrência, aspectos abstratos da velha metáfora da máquina continuam a dominar a compreensão das causas e dos efeitos. No capítulo 2 discutimos o modelo do mundo segundo o qual uma força externa, o ambiente preexistente, dita os “problemas” que os organismos têm de resolver, enquanto forças internas de variação geram as “soluções” que os organismos fornecem para os “problemas”. Os organismos mapeiam as alterações externas autônomas do mundo. Nessa visão, o ambiente exterior é a causa; a evolução da morfologia, da fisiologia e do comportamento do organismo é o efeito, e a seleção natural é o mecanismo por meio do qual a causa externa autônoma se traduz no efeito. Mas, como vimos naquele capítulo, esse quadro assimétrico de causa e efeito não capta a verdadeira relação entre os organismos e seus ambientes. Assim como as alterações imediatas nos organismos são os efeitos da seleção natural em determinado ambiente imediato, essas alterações tornam-se causas de alterações no próprio ambiente. No capítulo 1 argumentamos que os organismos não estão codificados nos seus genes porque o ambiente em que o desenvolvimento ocorre tem de ser considerado. Mas a argumentação do capítulo 2 sugere que, paradoxalmente, o ambiente tstá codificado nos genes do organismo, uma vez que as atividades do organismo é que o constroem.

Tomadas em conjunto, as relações entre genes, organismos e ambientes são relações recíprocas, nas quais os três elementos atuam como causas e efeitos. Tanto os genes como o ambiente são causas dos organismos, os quais, por sua vez, são causas dos ambientes, de maneira que os genes, pela mediação dos organismos, tornam-se causas dos ambientes.

O retrato clássico da evolução pode ser representado formalmente como um par de equações diferenciais no tempo:

(1) dE/dt = f(E)

(2) dO/dt = g(O,E)

A equação (1) indica que há alguma mudança no ambiente ao longo do tempo que é inteiramente uma função de variáveis ambientais; e a equação (2) indica que a mudança no organismo é função tanto do estado vigente do organismo como do ambiente. Como a equação (1) é função apenas do ambiente, sua solução pode proporcionar uma história temporal completa do ambiente. Essa solução, quando incorporada à equação (2), proporcionará então a história evolutiva completa do organismo, impulsionada em sua totalidade pelo processo ambiental autônomo. Contudo, na situação real a evolução é um par de equações diferenciais acopladas:

(3) dE/dt = f(O,E)

(4) dO/dt = g(O,E)

de maneira que tanto a história do ambiente como a do organismo são funções desempenhadas por um e por outro. As equações devem ser resolvidas em conjunto, como um par acoplado que descreve a coevolução do organismo e do ambiente, na qual ambos atuam como causa e como efeito.

Há uma questão final a respeito das causas que deriva das vias causais múltiplas nos sistemas biológicos e da natureza material destes como sistemas funcionalmente coordenados. Trata-se da distinção entre causa e agente. A confusão entre esses conceitos torna-se particularmente clara na ciência médica. Em geral se fala das causas de morte, que nas sociedades industriais são sobretudo as doenças cardíacas, os infartos e o câncer. Esforços enormes são destinados a pesquisas que procuram identificar os mecanismos dessas enfermidades, na-esperança de preveni-las ou controlá-las, para que as pessoas não morram em consequência delas. Mas suponhamos que todas as formas de doenças cardiovasculares e de câncer pudessem ser tratadas ou prevenidas com êxito. Isso significa que não morreríamos?

Na análise causal, usualmente faz-se uma distinção entre causas necessárias e suficientes. Se algo é uma causa necessária de um efeito, ao evitarmos a causa evitamos também o efeito. Uma causa suficiente, em contraste, pode ser eliminada sem que o efeito seja evitado, porque alguma outra causa pode tomar seu lugar. Porém, se estiver presente uma causa suficiente, inevitavelmente o efeito decorrerá dela. Nessa análise simples, no entanto, as enfermidades cardiovasculares e o câncer não são causas necessárias nem suficientes da morte. Contrair uma ou outra dessas doenças não é garantia de que se morrerá em consequência dela e tampouco sua ausência confere imortalidade. Elas não são causas necessárias nem suficientes da morte. São elementos de um grande conjunto de causas próximas alternativas da morte. É possível evitar qualquer uma dessas alternativas, mas não é possível evitar todas. Se a pessoa não morre por uma causa, morrerá por outra.

Mas por que tem de ser assim? Se essas causas de morte são funcionalmente independentes, deveria haver a possibilidade de escapar de todas, e, com efeito, as promessas da medicina implicam essa possibilidade, ainda que sem afirmá-la explicitamente. Cientistas médicos falam em “prevenir” a morte com a cura das doenças, entretanto as evidências mostram que a morte não pode ser evitada — somente adiada, na melhor das hipóteses. Além disso, esse adiamento não tem sido tão efetivo quanto por vezes se tem proclamado nestes últimos cinquenta anos de grande progresso na fisiologia, na biologia celular e na medicina. A expectativa de vida ao nascer para um norte-americano branco do sexo masculino aumentou sete anos desde 1947, mas isso não se deve a que as pessoas estejam vivendo mais. O período de vida não aumentou e a expectativa quanto ao número de anos de vida futura para um branco do sexo masculino com setenta anos de idade, como o autor deste livro, aumentou apenas cerca de dois anos. Isso deve ser porque, embora seja possível lidar com as causas próximas da morte, o mesmo não acontece com a própria morte.

Portanto, deve haver uma causa da morte como um fenômeno, como algo distinto dos casos individuais, que são mais bem entendidos como “agentes”. Agentes são caminhos alternativos de mediação de alguma causa básica, uma causa que opera sempre, ainda que através de caminhos diferentes. Se a causa não operar através de um agente, operará através de outro. Nesse sentido, a causa da morte está em que os organismos vivos são aparatos eletromecânicos, compostos de partes físicas articuladas, as quais, por razões puramente termodinâmicas, acabam por se desgastar e deixam de funcionar. Diferentes partes desgastam-se em diferentes tempos em diferentes indivíduos, e algumas delas são mais suscetíveis a falhas do que outras, ou estão em articulações funcionais num lugar que é mais crítico. O meu automóvel um dia irá para o ferro-velho porque o motor, ou a transmissão, ou o sistema elétrico deixarão de funcionar, por desgaste ou corrosão. Evidentemente, eu poderia mantê-lo funcionando para sempre, substituindo cada peça à medida que viesse a falhar, mas, depois que todas as peças tivessem sido substituídas, já não teria tanta certeza de que seria o mesmo automóvel. Conta-se uma história na região rural de Vermont sobre um homem que se gabava de ter um machado que pertencia à sua família havia 150 anos. Quando lhe perguntavam como isso era possível, ele respondia que sua família havia cuidado muito bem do machado, colocando sete cabos novos e três novas cabeças.

A distinção entre causas e agentes pode ter consequências importantes para as ações tomadas com o propósito de interferir nos assuntos humanos. No século XIX, na Europa, as principais “causas” de mortalidade não eram as enfermidades cardiovasculares ou o câncer, mas sim as doenças infecciosas. As estatísticas de mortalidade revelam que os principais responsáveis por mortes eram a difteria, a varíola, a tuberculose, a bronquite, a pneumonia e, para as crianças, o sarampo. Quando se começou a fazer o registro sistemático dessas fontes de mortalidade, na década de 1830, os índices de mortalidade decorrentes dessas doenças já eram decrescentes e 90% do decréscimo total ocorreu antes da época da Primeira Guerra Mundial. Qual a razão dessa mudança impressionante? Não foi a descoberta dos agentes patogênicos, pois os índices de mortalidade não sofreram um efeito observável depois do anúncio da teoria de Robert Koch, em 1876, segundo a qual as doenças seriam causadas por germes. Não foi a introdução dos tratamentos medicamentosos modernos, porque de 90 a 95% da redução das taxas de mortalidade devida a essas “causas” já havia ocorrido quando os antibióticos começaram a ser usados, depois da Segunda Guerra Mundial. Não foi a melhora nas condições sanitárias, uma vez que todos esses principais agentes mortíferos são transmissíveis pelo ar, e não pela água. Tampouco a mudança poderia ter sido inteiramente produzida por medidas destinadas a prevenir a propagação das enfermidades. O sarampo era a principal doença mortal das crianças no século XIX, mas durante a minha infância ninguém mais morria de sarampo, embora todas as crianças o contraíssem.

A explicação mais plausível é que, durante o século XIX, houve uma tendência geral de aumento dos salários reais, uma melhora no estado de nutrição das populações da Europa e um decréscimo no número das horas de trabalho. Como as pessoas estavam mais bem nutridas e mais bem-vestidas e dispunham de mais tempo para descansar e recobrar-se da exaustão do trabalho, seus corpos, estando em um estado fisiológico menos estressado, eram mais capazes de se recuperar do estresse adicional severo da infecção. Desse modo, embora continuassem a ficar doentes, podiam sobreviver. As doenças infecciosas não eram, portanto, as causas das mortes, mas sim seus agentes. As causas das mortes na Europa, no passado, eram as que ainda hoje vigoram no Terceiro Mundo: excesso de trabalho e má nutrição. A conclusão que se deve tirar deste relato é que o nível de mortalidade na África não depende sobretudo do estado da medicina, mas do estado da produção e do comércio internacionais, apesar de ser absurdo dizer que o cuidado médico seja irrelevante.

A mesma distinção entre causas e agentes é relevante para os problemas da poluição e do manejo de detritos. Quando iniciativas legais ou de pressão popular logram proibir um determinado processo industrial que envenena os trabalhadores ou que resulta na acumulação de detritos não degradáveis, a indústria adota um processo diferente, em que outros venenos ou outros detritos são produzidos e outros recursos são consumidos. A produção de papel consome árvores e lança sulfitos na água e no ar. A substituição do papel por plásticos consome petróleo e cria um produto final não degradável. Os mineiros já não morrem de doenças pulmonares adquiridas nas minas de carvão à medida que o carvão foi sendo substituído pelo petróleo. Em vez disso, eles morrem de câncer, induzido pelos produtos das refinarias. Sulfitos, encostas desmaiadas e depósitos de materiais não degradáveis não são as causas da degradação das condições da vida humana. São apenas seus agentes. A causa é a racionalidade estreita de um esquema anárquico de produção desenvolvido pelo capitalismo industrial e adotado pelo socialismo industrial. Nesse caso, como em todos os demais, a confusão entre agentes e causas impede uma confrontação realista com as condições da vida humana.

4. Direções no estudo da biologia

Os capítulos anteriores deste livro têm uma conotação carac- teristicamente negativa. Eles se dedicam a explicar por que um enfoque reducionista do estudo dos organismos vivos pode nos levar a formular respostas incompletas a perguntas relacionadas à biologia, ou a ignorar características essenciais dos processos biológicos, ou a formular as questões erradas em primeiro lugar. É fácil criticar. Basta concentrar bem a atenção em qualquer aspecto complexo do mundo e logo se tornam visíveis as falhas apresentadas pelos diversos enfoques, em um ponto ou em outro. Muito mais difícil é apontar as maneiras de trabalhar melhor na prática. Não ajuda em nada defender em termos gerais a necessidade de um enfoque mais sintético, ou dizer que de algum modo precisamos de uma nova maneira de ver.

Uma alternativa para a abordagem das complexidades dos sistemas vivos é ir para o outro extremo em relação ao reducionismo completo e proclamar que o mundo é uma estrutura de interações única e impossível de ser analisada que não pode ser decomposta nem dividida em partes sem que se destruam seus aspectos essenciais. Algo desse holismo está presente em certos segmentos do movimento ecologista, sendo sua expressão mais extremada encontrada na “hipótese Gaia”, segundo a qual a biosfera, a atmosfera e a geosfera formam “uma totalidade que constitui um sistema de retroalimentação ou cibernético que busca um ambiente físico e químico ótimo para a vida neste planeta”.1 Mas o holismo extremo não funciona como programa para a biologia por duas razões. Em primeiro lugar, mesmo que de fato tudo estivesse fortemente conectado com tudo, isso não deve ser confundido com a afirmação metodológica de que é absolutamente impossível compreender o mundo ou manipulá-lo se de algum modo o dividirmos em partes. Sabemos que uma afirmação metodológica forte como essa está errada em face da nossa própria experiência histórica. Quaisquer que sejam as falhas do reducionismo, muitas das nossas realizações foram alcançadas mediante o emprego da redução como estratégia metodológica. Em segundo lugar, a posição holística como descrição do mundo é errada. Não é verdade que todas as coisas estejam efetivamente conectadas a todas as demais. Embora as perturbações gravitacionais efetivamente se irradiem a distâncias infindáveis, o ato de balançar uma flor não perturba uma estrela porque a gravitação é uma força fraca, que decresce na razão direta do quadrado da distância entre dois corpos. O mundo está dividido em subsistemas virtualmente independentes, dentro dos quais há interações efetivas, mas entre os quais não há relações palpáveis.

O problema da ciência é encontrar os limites desses subsistemas. Não é verdade que a extinção de uma única espécie produza efeitos que se propaguem por todo o mundo vivo, mas seu desaparecimento certamente exercerá um efeito considerável sobre outras espécies que dependiam dela para se alimentar. Além disso, os limites dos subsistemas dentro dos quais ocorrem interações significativas modificam-se com as circunstâncias. A perda da ponta do dedo mínimo da minha mão esquerda não afetaria significativamente a minha vida, no entanto o quadro seria bem diferente se eu fosse um pianista profissional. A presença invariável do dedo mínimo entre os primatas, apesar da grande variação dos padrões digitais entre os vertebrados terrestres, indica claramente a inclusão desse dedo na unidade de preensão efetiva, que foi importante num estágio mais inicial da evolução humana. O delineamento dos limites efetivos dos subsistemas é uma tarefa prática de suma importância para os biólogos em todas as circunstâncias. O holismo obscurantista, como descrição do mundo, é errado e inútil.

Outra possibilidade é buscar sistemas gerais de explicação nos quais a diversidade dos fenômenos biológicos apareça na categoria de casos especiais. Nos últimos 35 anos houve três tentativas de trazer os fenômenos biológicos para o contexto das propriedades altamente genéricas de sistemas que se modificam com o tempo. Elas são os três “C”: a teoria da catástrofe, a teoria do caos e a teoria da complexidade. Todas buscam mostrar que relações extremamente simples em sistemas dinâmicos levam ao que, à primeira vista, parecem ser mudanças imprevisíveis e a uma extraordinária diversidade de resultados.

A teoria da catástrofe, desenvolvida pelo matemático René Thom, na década de 1960, demonstra que as mudanças observadas em alguns sistemas que mudam no tempo de acordo com leis matemáticas muito simples podem ser deformações contínuas e graduais do estado imediatamente anterior, mas que, em um ponto crítico, toda a forma do sistema sofre uma mudança “catastrófica” e prossegue em seu desenvolvimento por um caminho totalmente novo. O exemplo clássico é a onda que se quebra na praia: uma ondulação, por meio de um processo contínuo de deformação, transforma-se em uma curva convexa profunda, cuja tubular idade é subitamente perdida em um ponto crítico, quando então a onda se quebra. Um análogo biológico óbvio seria a complexa mudança de forma que ocorre durante o desenvolvimento de um embrião. Quem sabe, um dia, se descubra que os dobramentos, os deslizamentos, as separações e as fusões dos tecidos nada mais sejam que o desenrolar contínuo de uma lei simples de mudança. Os praticantes da teoria da catástrofe na biologia esperavam que ela propiciasse, entre outras coisas, a explicação da extinção das espécies. As espécies que vivem hoje representam menos de um centésimo de 1% de todas as espécies que já viveram na Terra, e todas as espécies terminarão por se extinguir. Uma esperança da teoria da catástrofe estava em demonstrar que a extinção era tão-somente uma consequência das mesmas leis demográficas e ecológicas que permitiram a uma espécie propagar-se inicialmente, mas não há nenhum traço dessa teoria na prática biológica atual, e é provável que eventos externos verdadeiramente “catastróficos”, como os impactos de meteoros, tenham sido os responsáveis pela maior parte das extinções de espécies.

Na década de 1980, a teoria do caos foi desenvolvida na meteorologia para demonstrar que alguns sistemas dinâmicos muito simples podem alcançar o equilíbrio ou sofrer oscilações regulares em um determinado conjunto de parâmetros, mas podem, em outros conjuntos de parâmetros, sofrer transformações de estado de maneiras que parecem ser totalmente aleatórias. Contudo, essas mudanças de estado aparentemente aleatórias podem ser previstas com precisão pelas equações simples de movimento do sistema. Desse modo, o que pareceria ser um mundo diverso e incerto é, na verdade, a solução determinista de uma equação simples e trivial. Bastaria conhecer a equação e saber os valores dos parâmetros para que pudéssemos prever toda a história do sistema. Ecólogos desenvolveram modelos simples de crescimento populacional que mostram comportamento caótico no tempo como forma de explicar as mudanças aparentemente aleatórias que ocorrem na abundância das espécies. Assim, os surtos imprevisíveis de aumento populacional da mariposa-cigana, que ocorrem ocasionalmente na Nova Inglaterra, não precisariam de nenhuma explicação envolvendo condições especiais quanto ao ambiente ou quanto à abundância relativa de outras espécies. Eles seriam o resultado, aparentemente caótico, de um processo determinístico simples. No entanto, além da especulação pura e de ajustes ad hocdos espectros de parâmetros de modelos populacionais simples, a teoria do caos não ajudou a entender o que realmente acontece na natureza, porque não sabemos como descobrir as “leis” do crescimento populacional, se é que elas existem. Ao postularmos modelos simplificados de crescimento populacional que prevêem regimes caóticos, eliminamos as nossas próprias possibilidades de desenvolver programas de pesquisas que busquem outras causas para as variações temporais nos números populacionais. É verdade que as mariposas-ciganas passam por surtos de crescimento populacional? Bem, o que se poderia esperar? Afinal, elas estão sújeitas a um crescimento populacional caótico.

A investida mais recente na luta para compreender os fenômenos biológicos é a esperança de que os sistemas complexos obedeçam ã leis especiais que têm origem na multiplicidade de interações entre muitas partes, as leis da própria complexidade.2 Essas leis dos todos complexos decorreriam não de novas formas de interação entre os elementos dos sistemas vivos, em contraste com as relações físicas inorgânicas, mas simplesmente do número elevado das partes elementares em interação. Assim, se há muitos genes relevantes para o desenvolvimento de alguma característica de um organismo e se a transcrição desses genes está conectada por uma rede de vias múltiplas de sinais simples do tipo “liga/desliga”, algum tipo de lei de desenvolvimento acaba emergindo. Ainda não se sabe se essa abordagem da complexidade será capaz de iluminar os problemas da biologia. Até aqui, temos apenas uma empreitada especulativa.

Em vez de ficar buscando maneiras radicalmente diferentes de estudar os organismos ou novas leis da natureza que se manifestariam nos seres vivos, o que a biologia tem de fazer para realizar seu programa de compreensão e manipulação é levar a sério o que já sabemos que é verdade. Não precisamos de princípios novos; precisamos, sim, aceitar as consequências do fato de que os sistemas biológicos ocupam no espaço das relações físicas uma região diferente da que é ocupada pelos sistemas físico-químicos mais simples, uma região na qual os objetos se caracterizam, em primeiro lugar, por uma heterogeneidade físico-química interna extremamente ampla e, em segundo lugar, por um intercâmbio dinâmico entre os processos internos aos objetos e o mundo exterior a eles. Ou seja, os organismos são sistemas abertos internamente heterogêneos.

Uma das consequências dessa heterogeneidade interna é que não é possível entender as funções sem a posse de informações a respeito das formas. Trata-se de um requisito para o estudo da vida que as formas e as relações espaciais das populações, dos indivíduos, das células e das moléculas sejam levadas em consideração no estudo das funções. A biologia teve início como o estudo das formas das plantas e dos animais, e considerava-se que as funções das partes dos organismos eram intimamente relacionadas com suas formas. A frenologia e a antropologia criminal, ciências do século XIX, baseavam-se na crença de que o caráter e a função cognitiva deixariam suas marcas na forma do crânio e do nariz. A biologia evolutiva e a classificação sistemática dos organismos baseavam- se, até recentemente, sobretudo na forma, em grande parte porque essa era a única característica dos organismos que ficava preservada nos registros fósseis ou nas coleções. Mas à medida que a química invadia a biologia, no final do século XIX, em face de os organismos então serem vistos como conjuntos de moléculas, tais questões perderam importância com relação ao estudo das reações moleculares. A forma voltou a desempenhar algum papel nas explicações biológicas reducionistas com o desenvolvimento da bioquímica das macromoléculas nos últimos cem anos. É evidente que a forma das enzimas e dos seus substratos é fundamental para as interações químicas que efetua, assim como não podemos entender as contrações musculares, ou a função das membranas, ou o transporte do oxigênio pela hemoglobina sem levar em conta como as moléculas relevantes preenchem o espaço e se justapõem umas às outras.

O interesse pela forma culminou com a descoberta da estrutura tridimensional do DNA e das consequências dessa estrutura para o entendimento da sua replicação e codificação. Ironicamente, no entanto, a compreensão do papel do DNA na biologia levou a um esquema explicativo que dispensa apenas um mínimo de atenção à estrutura molecular e às relações espaciais entre as moléculas. O dogma central da biologia molecular é a determinação, pela sequência química dos nucleotídeos no DNA, da sequência química dos aminoácidos nas proteínas, a qual, por sua vez, determina com exclusividade a função da proteína. De acordo com esse novo dogma central da genética do desenvolvimento, o desenvolvimento da forma de um organismo pode ser entendido por meio do conjunto completo das vias de sinalização entre os genes, mediante a compreensão de qual gene “liga” quais outros genes. É claro que essas explicações não ignoram por completo a forma. Sabemos que o bloqueio ou a promoção da transcrição de um gene depende do enovelamento (coiling) do DNA nos cromossomos e do modo como as proteínas de ligação ao DNA (DNA-binding proteins) podem inserir-se no grande sulco da dupla hélice. Faz parte do substrato do nosso entendimento da bioquímica que a forma tridimensional de uma proteína é fundamental para a sua função. Contudo, esse entendimento não entra integralmente na explicação biológica.

A explicação completa do caminho entre o gene e o organismo tem de incluir fenômenos conhecidos que influenciam a maneira como a cadeia de aminoácidos codificada pelo gene tornase uma proteína, ou seja, uma estrutura tridimensional dobrada. A sequência de aminoácidos não é suficiente para esclarecer esse dobramento e existem muitos estados tridimensionais estáveis alternativos para qualquer sequência, sendo que apenas um deles é a proteína físiologicamente ativa. O estado tridimensional particular a que a célula chega durante sua produção de proteínas depende em parte da sequência exata do DNA que codifica a sequência de aminoácidos. Õ código do DNA é redundante. Isto é, há três diferentes códons no DNA que correspondem ao mesmo aminoácido e eles influenciam a produção de proteínas. Durante o processo de transcrição do gene, o código do DNA é copiado em um RNA — o RNA mensageiro — que, por sua vez, entra no processo de produção de proteínas. A sequência exata de nucleotídeos dessa mensagem influencia a velocidade com que os diferentes segmentos da sequência são traduzidos em seções da sequência de aminoácidos durante a construção da proteína. E essas variações de velocidade influenciam o dobramento da proteína à medida que ela é produzida. Assim, se quisermos entender que proteína é produzida a partir de um gene, será necessário investigar toda a cadeia de produção em seus detalhes espaciais e temporais.

O dobramento das proteínas depende também do ambiente celular. A insulina humana para fins farmacêuticos é hoje produzida em vasos de fermentação por bactérias que portam esse gene. Quando esse gene foi inicialmente transferido para as bactérias, a proteína produzida não apresentava atividade fisiológica, embora tivesse a sequência correta de aminoácidos. Verificou-se que a proteína fora dobrada incorretamente pela célula bacteriana, problema que foi resolvido com a mudança das condições da cultura. Esse é um modelo para uma das formas em que o ambiente pode interagir com o genótipo no desenvolvimento do organismo.

Há algumas demonstrações notáveis de como a estrutura molecular tridimensional pode iluminar as explicações biológicas, por exemplo, a elucidação integral da estrutura do motor molecular que impulsiona os cílios das bactérias em seu movimento circular, ou a demonstração de como a forma tridimensional da proteína dos vírus da gripe evoluiu a fim de escapar dos anticorpos produzidos pelo hospedeiro. Descobriu-se recentemente um caso em que a substituição de um único aminoácido em uma enzima modifica completamente o tipo de substrato químico em que essa enzima opera e o tipo de ligação química que ela quebra. A mudança se explica por alterações mínimas nos ângulos entre outros aminoácidos, que agora se ligam a uma molécula de água que participa da nova reação enzimática. Essa alteração confere resistência a inseticidas ao portador da enzima, a mosca-varejeira.3

Essas noções não chegaram, contudo, a penetrar a estrutura principal da explicação biológica. É impossível percorrer a literatura da genética do desenvolvimento, por exemplo, sem notar que tais observações a respeito das mudanças estruturais são periféricas com relação ao corpo principal da pesquisa sobre a relação entre gene, proteína e organismo. Elas limitam-se a ocupar as preocupações de um pequeno número de especialistas em estrutura molecular. É necessário retirar a questão da estrutura do domínio periférico de alguns casos especiais e colocá-la no lugar central das preocupações das pesquisas no nível molecular.

Similarmente, a forma e a disposição interna das células devem tornar-se um aspecto central das explicações do desenvolvimento. Sabe-se muitíssimo sobre a estrutura interna das células e sobre a localização de várias moléculas no seu interior ou nas suas membranas. Mas, além do nível descritivo, não se conhecem os processos de diferenciação de uma célula não especializada para uma forma especializada madura. E, no entanto, a diferenciação celular está na base de todo o desenvolvimento. A sincronização da divisão celular, o plano em que a divisão ocorre, a migração e a adesão das células resultantes, são todos processos básicos do desenvolvimento. Os problemas da diferenciação, da divisão e do movimento das células não poderão ser resolvidos sem informações a respeito da distribuição espacial e da organização das moléculas dentro das células e a respeito de como o estado de uma célula é influenciado pelas células vizinhas e pelo ambiente circundante. Precisamos regressar ao antigo problema da “informação posicionai”. É apropriado dizer que certos genes são transcritos em certas células sob a influência da transcrição de certos outros genes, mas o verdadeiro problema da geração da forma é entender como a célula “sabe” em que lugar do embrião ela se encontra. Para isso não é necessária nenhuma revolução nas leis da biologia. Apenas muito trabalho árduo.

A segunda consequência da heterogeneidade interna dos organismos está no perigo que representa fazer extrapolações a partir de alguns exemplos convenientes para o conjunto de toda a biologia. Como vimos no capítulo 3, um dos resultados da heterogeneidade é que o organismo normal constitui o nexo de um grande número de forças em interação que são individualmente fracas. Para estudar um sistema de forças fracas que interagem, é conveniente manter constante o maior número possível de vias causais e provocar uma perturbação forte em uma delas, a fim de determinar sua influência. Essa é a natureza da ciência experimental, em contraste com a ciência observacional. O problema decorrente é saber se o efeito de uma perturbação anormalmente forte diminuirá em escala até alcançar o efeito normal da variação normalmente fraca em uma causa no contexto de todas as outras vias causais variáveis. As regras de variação de escala em sistemas físicos simples são compreendidas, mas mesmo em situações inorgânicas complexas, como na meteorologia ou na aerodinâmica, consideradas simples em comparação com a biologia, não é fácil fazer extrapolações. Na biologia, muitos dos problemas de entendimento surgem quando se extrapolam perturbações experimentais, escolhidas porque podem ser convenientemente estudadas, para as circunstâncias normais.

Os geneticistas que usam a Drosophila como organismo experimental têm à sua disposição milhares de mutações já caracterizadas e mapeadas nos cromossomos. Essas mutações estão descritas em um grande catálogo, no qual cada uma delas recebe uma classificação de 1 a 3. As mutações de nível 1 são aquelas em que a mudança anormal no fenótipo observável do organismo é clara e sem ambiguidade, em que todos os indivíduos que portam a mutação apresentam o fenótipo anormal e em que a anormalidade se manifesta em ampla gama de condições de cultura em laboratório, ou, pelo menos, em condições de fácil reprodutibilidade. As mutações de nível 2 e de nível 3, ao contrário, aparecem apenas em uma fração dos indivíduos que portam o genótipo mutante, e a intensidade da sua expressão varia fortemente de indivíduo para indivíduo, mesmo em condições ambientais controladas, de modo que nem sempre é fácil apontar quais são os indivíduos que portam o gene modificado. Quando possível, os cientistas experimentais usam mutantes do nível 1 nos seus experimentos, por razões óbvias de conveniência experimental. Como consequência dessa prática, passam a ver o mundo das mudanças genéticas como se todas as mudanças fossem do nível 1, quando, na verdade, a vasta maioria das mutações catalogadas se dá em níveis inferiores. A maior parte das mutações conhecidas não difere muito do normal, não se manifesta em muitos dos indivíduos que as portam e são bastante sensíveis à temperatura, à idade, à umidade e a outros fatores não genéticos, assim como ao estado de outros genes, os chamados modificadores.

Levados pelo interesse em um gene particular, por vezes os cientistas experimentais combinam mutações de efeito parcial em um indivíduo e selecionam de modo a acentuar a ação dos modificadores para exagerar o efeito sobre o desenvolvimento. Uma ilustração frequentemente utilizada em livros didáticos mostra uma mosca com dois pares completos de asas em vez da condição normal, com um par de asas e um pequeno dispositivo em forma de maçaneta cuja função é manter o equilíbrio no voo. Embora esse exemplo seja normalmente utilizado para ilustrar um efeito mutacional simples, a linhagem de moscas com dois pares perfeitos de asas sofreu três mutações diferentes de nível 3 combinadas, cuja expressão foi acentuada pela seleção dos genes modificadores adequados.

Além disso, muitas das variações fenotípicas que aparecem entre os indivíduos de uma população de Drosophila, ou de qualquer outro organismo, como variações de tamanho, forma, fisiologia e comportamento, não podem ser atribuídas a nenhuma variação bem definida em um gene particular, se é que são de fato influenciadas pelos genes. A cor da pele humana, por exemplo, é nitidamente herdável, ao menos se considerarmos as diferenças entre populações geograficamente definidas, mas os genes da cor da pele humana nunca foram localizados. Por outro lado, os múltiplos experimentos naturais de realocação e absorção cultural em seres humanos revelam que a variação mundial da estrutura fonê- mica das línguas humanas não sofre nenhuma influência das diferenças genéticas. Uma criança finlandesa adotada ao nascer por uma família xhosa não encontrará nenhuma dificuldade em produzir os estalos palatais que caracterizam a língua xhosa.

Assim, os mutantes de nível 1 utilizados pelo cientista experimental não podem ser tomados como modelo para a maior parte das variações orgânicas em uma espécie. Se quisermos compreender as causas das diferenças de forma, tamanho, cor, comportamento e fisiologia entre os indivíduos, temos de estar prontos para trabalhar com diferenças genéticas em muitos lócus gênicos, cada uma das quais de pequeno efeito, e com interações entre gene e ambiente, como as discutidas no capítulo 1. Em princípio, não há nenhum problema para estudar esses efeitos gênicos quantitativos, apenas dificuldades práticas. Precisamos determinar as normas de reação e o papel dos ruídos de desenvolvimento (ver capítulo 1) para cada caso de interesse. Uma análise ainda mais profunda da interação entre genes e ambiente requer um entendimento do desenvolvimento do fenótipo nos níveis celular e molecular. Não há caminho mais fácil.

Um aspecto correlato do uso de perturbações convenientemente grandes é o emprego de “nocautes gênicos” no estudo do desenvolvimento e das funções. Seja por meio de mutações de grande efeito, seja por meio de manipulações químicas, elétricas ou cirúrgicas, seja ainda pelo estudo de danos traumáticos acidentais à fisiologia e à anatomia dos organismos, tentamos entender as vias causais normais examinando os efeitos de distúrbios maiores. A correspondência entre as funções cognitivas e a anatomia cerebral é estudada em experimentos de separação de hemisférios (split-brain experiments), ou em lobotomias, ou em pessoas que sofreram destruição severa de partes do cérebro. A aquisição do canto nas aves é estudada provocando-se surdez no animal para ver que diferença faz a experiência auditiva. Todos os estudos sobre a mediação genética do desenvolvimento são levados a efeito por meio do uso de mutações gênicas ou por métodos de engenharia genética que bloqueiam a sinalização entre partes do genoma ou que impedem a produção de transcritos gênicos particulares.

A única maneira de saber se esses experimentos de nocaute gênico são bem-sucedidos em identificar os elementos da função normal é analisar as pequenas variações normalmente encontradas e verificar se as vias causais envolvidas são as mesmas. Isso não é de modo algum impossível. Experimentos recentes revelaram, por exemplo, que o grau de sensibilidade da Drosophila a variações ambientalmente induzidas na morfologia do tórax envolve, pelo menos em parte, variações genéticas de um gene, Ultrabithorax, cujas principais mutações de nocaute produzem diferenças significativas no desenvolvimento daquela parte do corpo.4 O que se faz necessário não é uma reformulação teórica importante em nossa visão do desenvolvimento, mas sim um estudo detalhado dos pequenos efeitos.

À primeira vista, pareceria não haver esperança de que pudéssemos fazer qualquer generalização construtiva sobre como fragmentar um organismo sem destruir as relações que estamos tratando de compreender. Será que nada mais podemos dizer além de “tudo depende da jurisdição”, como insistem os advogados? Na verdade, é possível fazer algo mais, porque podemos apontar um domínio de ação em que é virtualmente certo que pequenas diferenças produzem efeitos significativos sobre o organismo como um todo: o domínio da estrutura macromolecular. Nos últimos quinze anos, os geneticistas moleculares de populações estudaram, em um número determinado de genes, a variação nas sequências de DNA de indivíduo para indivíduo dentro das espécies. Tipicamente, há muita variação no DNA: na Drosophila, cerca de 6% das posições dos nucleotídeos em um gene revelam alguma variação entre os indivíduos, mesmo em amostras bem pequenas. Contudo, embora aproximadamente três quartos de todas as mutações aleatórias no DNA devam resultar em uma substituição de aminoácido, virtualmente nenhuma das variações observadas na sequência de nucleotídeos corresponde a variações de aminoácidos, uma vez que quase todas constituem variações entre diferentes tripletes de DNA que codificam um mesmo aminoácido. Ou seja, qualquer modificação no DNA que causasse uma substituição de aminoácido foi eliminada pela seleção natural, permanecendo apenas as chamadas variações silenciosas do DNA. Nas proteínas pequenas, esse processo de eliminação foi completo, enquanto nas enzimas maiores, 85 a 95% das modificações de aminoácidos foram removidas.

Para ser eliminada pela seleção natural, uma modificação em um aminoácido, além de estar refletida na fisiologia, na morfologia ou no comportamento do organismo, deve provocar um efeito sobre a probabilidade de sobrevivência e sobre a taxa de reprodução do organismo. No estágio atual do conhecimento, nada do que sabemos a respeito da bioquímica e da fisiologia celular poderia indicar que essencialmente toda modificação de aminoácidos, digamos, no álcool desidrogenase na Drosophila pseudo-obscura, deveria diminuir a taxa de reprodução dos indivíduos daquela espécie, entretanto as evidências de que isso acontece são incontestáveis. Onde quer que procuremos, encontramos pouquíssima variação de proteínas dentro das espécies, dada a quantidade de variação que ocorre no DNA. Parece claro que mesmo a menor modificação na sequência de aminoácidos das proteínas normalmente produz um efeito deletério sobre a fisiologia e o metabolismo dos organismos. Assim, o próprio nível em que uma metodologia reducionista constitui o procedimento necessário — a determinação da estrutura das macromoléculas — é aquele em que, com certeza, estaremos estudando as entidades cujos efeitos usualmente percolam através do organismo e no qual devemos buscar a mediação desses efeitos.

A qualificação “usualmente” não deve ser ignorada. As mudanças moleculares na evolução de uma espécie são, não raro, resultado de mudanças ocasionais nas circunstâncias ambientais que tornam favorável uma modificação de aminoácido antes deletéria. Uma minoria das modificações em proteínas produz efeitos tão pequenos que variações aleatórias na taxa de reprodução podem permitir que elas aumentem em frequência e até passem a predominar em uma espécie. Tais mudanças “seletivamente neutras” respondem por uma fração desproporcionalmente grande das mudanças evolutivas entre as espécies, de modo que grande parte da evolução molecular não decorre da mudança funcional. Portanto, ao contrário do que diria a nossa intuição, as variações de DNA entre as espécies revelam-se um guia muito menos confiável para captar as funções das moléculas no nível do organismo do que as variações dentro de cada espécie.

Em contraste com as variações na estrutura molecular, em que pequenas diferenças em geral produzem efeitos surpreendentemente grandes sobre as funções do organismo, as variações observadas no comportamento e na morfologia dos organismos individuais na natureza usualmente não produzem nenhum efeito consistente sobre a função, quando se obtém a média entre diferentes contextos. É evidente que existe larga variação de forma, tamanho e atividade entre os indivíduos na natureza. A experimentação tem mostrado de maneira consistente que parte bastante significativa, embora não a totalidade, dessa variação é até, certo ponto her- dável. Há, portanto, grande quantidade de variação genética permanente na morfologia e no comportamento dentro das espécies. É um princípio básico da ação da seleção natural que qualquer variação herdável que produza um efeito direcional médio sobre a aptidão (fitness) dos organismos será consumida no processo de seleção, à medida que os genes que influenciam o traço fixam-se na população. Assim, se os indivíduos menores deixam em média mais descendentes do que os maiores, quaisquer genes que contribuam para a diferença de tamanho serão levados à fixação na população e não mais haverá variação herdável de tamanho. Qualquer variação de tamanho que possa persistir terá origem inteiramente não genética. Em decorrência, a considerável variação gené- tica na morfologia e no comportamento que se observa na natureza ou não tem nenhuma consequência efetiva para a fisiologia geral e o metabolismo dos organismos, ou tem consequências que variam idiossincraticamente de indivíduo para indivíduo, ou de um contexto ambiental para outro, de tal maneira que não se produz uma diferença média.

As conclusões contrastantes a respeito do efeito provável das variações na estrutura protéica, em comparação com a anatomia macroscópica e com o comportamento, proporcionam uma orientação geral para que estabeleçamos limites preliminares entre subsistemas quase independentes dentro dos organismos. A primeira questão em uma investigação deve ser a seguinte: a quantidade existente de variação herdável para o fenômeno de interesse é ampla. Se a variação for pequena ou inexistente, é quase certo que o fenômeno tem uma ligação funcional efetiva com uma cadeia de processos que acarreta consequências gerais para a sobrevivência e a reprodução do organismo. Se, ao contrário, o fenômeno apresenta grande quantidade de variação herdável dentro da espécie, provavelmente ele faz parte de algum subsistema que é efetivamente independente daqueles processos que são vitais para o organismo. Contudo, ao aplicar essa heurística, devemos levar em conta os problemas que surgem quando se fazem extrapolações de variações pequenas para grandes. O grau em que uma propriedade está dinamicamente ligada a outras, determinando os limites de subsistemas quase independentes, pode mudar de um espectro de valores a outro. A variação de tamanho corporal observada em uma espécie pode, na verdade, não ter nenhum efeito, na média, sobre a aptidão, mas um indivíduo extremamente grande, além dos limites que em geral se observam na natureza, terá uma aptidão substancialmente menor. As mosquinhas-das-frutas variam de tamanho, porém não existe nenhuma Drosophila do tamanho de uma mamangaba.

A segunda característica que distingue os sistemas vivos de outros fenômenos físicos é sua abertura, ou seja, o intercâmbio que tipicamente ocorre entre o interior e o exterior. A estabilidade e a reprodução de um organismo dependem de processos energéticos que somente se tornam possíveis se houver a importação pelo organismo de fontes de energia externas a ele e a exportação para o exterior dos produtos degradados resultantes das transformações energéticas. Mesmo as partículas virais, que não metabolizam energia, só podem reproduzir-se quando se integram ao aparato metabólico das células que infectam. No momento da reprodução do vírus, ocorre uma abolição completa dos limites anteriormente existentes entre o vírus e seu ambiente celular. A flexibilidade dos limites entre o interior e o exterior é uma característica universal dos sistemas vivos. No capítulo 2 afirmei que os organismos não encontram nichos ecológicos preexistentes aos quais possam adaptar-se, vivendo em um processo constante de definir e refazer seus ambientes. A cada momento, a seleção natural está operando com vistas a modificar a composição genética das populações em resposta ao ambiente momentâneo; no entanto, à medida que essa composição se modifica, ela gera uma mudança concomitante no próprio ambiente. Assim, tanto o organismo como o ambiente são causa e efeito em um processo coevolutivo.

Esse processo coevolutivo possui uma característica geral que é útil para a orientação da pesquisa a seu respeito. Ele é quase sempre topologicamente contínuo. Ou seja, pequenas mudanças no ambiente levam a pequenas mudanças no organismo, o que, por sua vez, leva a novas pequenas mudanças no ambiente. Se não fosse assim, a evolução teria sido impossível. Se uma pequena mudança no organismo normalmente causasse uma mudança radical e qualitativa na sua relação com o mundo exterior, a evolução contínua posterior do organismo por meio de mudanças na frequência dos genes não poderia produzir respostas adequadas. Duas gerações consecutivas nunca seriam selecionadas na mesma direção e para as mesmas características. Como regra geral, o organismo e o ambiente devem seguir um ao outro continuamente, ou a vida há muito teria sido extinta.

O princípio da continuidade topológica é uma generalização, mas não uma lei universal. Há pontos críticos na evolução dos organismos, similares às mudanças de fase que ocorrem entre os estados líquido, gasoso e sólido da água em função da temperatura e da pressão, em que a relação entre o organismo e o ambiente sofre alterações qualitativas. Presumivelmente, os carnívoros terrestres ancestrais das focas passavam algum tempo capturando suas presas às margens da água, como fazem os ursos agora. Porém, houve uma mudança na evolução daqueles ancestrais da foca que os levou a uma vida totalmente aquática, enquanto os ursos permaneceram terrestres. Embora no capítulo 2 tenhamos visto muitos exemplos de maneiras pelas quais os organismos modificam seus ambientes, como e quando haverá uma mudança qualitativa do ambiente em resposta a mudanças ocorridas no organismo é uma questão a ser determinada individualmente. Cada caso é específico e não há princípios gerais que possam ser usados para fazer previsões genéricas a respeito da direção particular da coevolução entre organismo e ambiente.

Para levar na devida conta as mudanças topologicamente contínuas e ordinárias na relação entre organismo e ambiente, não é preciso revolucionar o modo como fazemos as observações experimentais na genética evolutiva e na ecologia; apenas uma reorien- tação da nossa atenção é suficiente. Os experimentos típicos sobre a seleção natural são de três tipos. Um mede as fecundidades e as viabilidades de diferentes genótipos em um ambiente particular; o segundo observa mudanças na aptidão de determinados genótipos à medida que o ambiente é alterado; o terceiro acompanha as mudanças na frequência dos genes em uma população ao longo do tempo, ou as diferenças nas frequências dos genes em diferentes populações em relação às condições externas do ambiente. Os três casos se referem a observações da resposta de organismos de diferentes genótipos a distribuições ambientais particulares.

Mas os mesmos experimentos podem ser realizados de modo complementar. Podemos medir as mudanças que as diferenças na constituição genética de uma população provocam no ambiente efetivo dos organismos. Isso foi exatamente o que se fez nos experimentos de engenharia de plantas descritos no capítulo 2. Ainda que não possamos medir diretamente as mudanças ambientais, podemos medi-las de forma indireta por meio das mudanças nos efeitos do ambiente sobre os organismos. Uma série de experimentos realizados com Drosophila mais de quarenta anos atrás são um bom exemplo. Eles mostram que a sobrevivência relativa das larvas de um dado genótipo é sensível às proporções dos diferentes genótipos na população. Quando medidos isoladamente, dois genótipos podem apresentar iguais probabilidades de sobrevivência; entretanto, quando cada um deles é posto em competição com um terceiro tipo, as sobrevivências relativas serão diferentes, e seus valores dependerão das proporções dos genótipos em competição. Esse tipo de aptidão dependente da frequência e do contexto pode ou não ser encontrado em casos particulares. Devemos estar preparados para ele, mas não devemos insistir em sua universalidade. Também aqui não há alternativa à observação efetiva.

Em geral, os cientistas fazem aquilo que sabem fazer e o que o tempo e o dinheiro disponível lhes permitem. Novas técnicas experimentais são em parte induzidas pelos problemas que estão sendo pesquisados por uma comunidade de cientistas que possuem interesses comuns. Mas, uma vez desenvolvidas, essas tecnologias passam a ter grande influência na determinação das perguntas que serão formuladas. A invenção das máquinas de sequenciamento automático do DNA se deu em resposta à demanda crescente de obtenção de sequências; contudo, com a disponibilidade de tais máquinas e a grande facilidade com que o DNA pôde então ser sequenciado, os problemas sobre os quais os geneticistas trabalham passaram a ser aqueles que podem ser resolvidos por meio de sequências de DNA. Assim como existe uma dialética entre os organismos e seus ambientes, em que cada um conforma o outro, também há uma dialética entre o método e a problemática na ciência. Antes dos meados da década de 1960, a genética evolutiva experimental comportava ampla variedade de perguntas, entre as quais a medição de aptidões na natureza, a busca de variação genética afetando a morfologia, a psicologia e o comportamento em populações naturais, a evolução da relação de desenvolvimento entre a variação genética e a variação fenotípica observada, bem como tentativas de caracterizar o montante da diversidade genética dentro das populações e entre elas. Esta última questão era particularmente difícil de ser respondida com o emprego das técnicas padronizadas de manipulação genética então disponíveis. Esse problema foi resolvido com a introdução de uma nova técnica, a eletroforese de proteínas em gel, que podia ser aplicada a qualquer planta ou animal, independentemente do seu cultivo ou da sua criação em laboratórios. O resultado foi o abandono quase universal das pesquisas relativas a todos os aspectos da genética evolutiva que não se referissem à caracterização da diversidade genética. Uma única técnica, facilmente adquirida, modificou e empobreceu — temporariamente, espera-se —- um campo inteiro de estudos.

Não há nada nos três primeiros capítulos deste livro que não seja bem conhecido por todos os biólogos. Todo mundo “sabe”, em algum nível da consciência, que o DNA não se autorreplica, que a informação nas sequências do DNA não é suficiente para especificar nem mesmo uma proteína tridimensional, para não falar de um organismo inteiro, e que o ambiente de um organismo é construído e constantemente alterado pelas atividades vitais do próprio organismo. Mas esse conhecimento em princípio não pode incorporar-se à estrutura da explicação biológica, a menos que esteja incorporado ao trabalho efetivo dos biólogos. O progresso da biologia não depende de novas conceitualizações revolucionárias, mas sim da criação de novas metodologias que permitam, na prática, responder a perguntas em um mundo de recursos finitos.

Notas

1. GENE E ORGANISMO [PP. 19-45]

1. A. Rosenblueth e N. Wiener, “Purposeful and non-purposeful behavior”, Philosophy of Science, 18(1951).

2. D. S. Bendall (org.)„ Evolution from Molecules to Men. Cambridge: Cambridge University Press, 1983.

3. Walter Gilbert, “A vision of the Grail”, em Daniel J. Kevles e Leroy Hood,

The Code of Codes: Scientific and Social Issues in the Human Genome Project. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1991. -

4. Thomas S. Ray Jr., “Growth correlations within the segment in the Aracea e”, American Journal of Botany, 73 (1986): 993-1001.

5. J. Clausen, D. D. Keck e W. W. Heisey, Experimental Studies on the Nature of Species, vol. 3: Environmental Responses of Climatic Races of Achillea. Carnegie Institution of Washington Publication, 581 (1958): 1-129.

6. W. A. Russell, “Comparative performance for maize hybrids representing different eras of maize breeding”, em Proceedings of the 29th Annual Corn and Sorghum Research Conference, Ames, la., 1974. Washington: American Seed Trade Association.

7. A. R. Jensen, “How much can we boost IQ and scholastic achievement?” Harvard Educational Review, 39 (1969): 15.

8. Gerald Edelman, Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection. Nova York: Basic Books, 1987.

2. ORGANISMO E AMBIENTE [PP. 46-74]

1 .G. Orians e N. Pearson, “On the theory of central place foraging”, em D. J. Horn, R. Mitchell e G. R. Stairs (orgs.), Analysis of Ecological Systems. Columbus: Ohio State University Press, 1978.

2. Na verdade, na região em que eu vivo, não há tordos desse tipo, mas eles existem em outros campos similares.

3. L.Van Valen,“A new evolutionary law”, Evolutionary Theory, 1 (1973): 1-30.

3. PARTES E TODOS, CAUSAS E EFEITOS [PP. 75-HO]

1. Ainda que, por ironia, a história individual seja decisiva com relação à função principal de um relógio, uma vez que o relógio só dá a hora certa se for ajustado para marcar a hora certa quando começa a funcionar.

4. DIREÇÃO NO ESTUDO DA BIOLOGIA [PP. Hl-32]

1. J. Lovelock, Gaia. Nova York: Oxford University Press 1987, p. 11.

2. Ver, por exemplo, S. Kauffman, At Home in the Universe: The Search for Laws of Self-organization and Complexity. Nova York: Oxford University Press, 1995.

3. A molécula transforma-se de esterase em hidrolase de organofosforados pela substituição de um aminoácido de glicina por ácido aspártico. Ver R. D. New- combe, P. M. Campbell, D. L. Ollis, E. Cheah, R. J. Russell e J. G. Oakshott, “A single amino acid substitution converts a carboxylesterase to an organophosphorus hydrolase and confers insecticide resistance on a blowfly”, Proceedings of the National Academy of Sciences U. S. A., 94 (1997): 7464-8.

4. Ver G. Gibson e D. S. Hogness, “Effect of polymorphism in the Drosophila regulatory gene Ultrabithorax on homeotic stability”, Science, 271 (1996): 200-3.

Table of Contents

Agradecimentos

Sumário

1. Gene e organismo

2. Organismo e ambiente

3. Partes e todos, causas e efeitos

4. Direções no estudo da biologia

Notas